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Recibido: 7/08/2023. Aceptado: 27/12/2023
Publicado el 31 de enero de 2024
Revista Ciencia y Tecnología (2024) 17(1) p 24 - 32 ISSN 1390-4051; e-ISSN 1390-4043
Efecto de la temperatura y la radiación sobre la respuesta siológica del cacao
(Theobroma cacao L): estrategias de mejoramiento
Eect of temperature and radiation on the physiological response of cacao (Theobroma cacao L): breeding strategies
Elizabeth Baque Zambrano
1
, Génesis Ceme Barreto
1
, Ramón Jaimez
1
1
Universidad Técnica de Manabí
Autor de correspondencia: ramon.jaimez@utm.edu.ec
Ciencias Agrarias / Agricultural Sciences
Resumen
E
l cacao (Theobroma cacao L.), tiene su origen en la
Amazonia y usualmente se cultiva bajo sombras de árboles
y o a plena exposición solar. Esta variabilidad de condiciones
de luz hace que las respuestas siológicas sean diferentes entre
los cultivares de cacao. En las próximas décadas se prevé un
inevitable incremento de la temperatura a nivel global. Para el
año 2050, se estima que en la región tropical latinoamericana
estos aumentos conllevarán a reducciones de precipitación
mayores a 10%, es decir, contaremos con ambientes más
secos, lo cual indudablemente afectará al cultivo de cacao.
Existe incertidumbre en los posibles efectos de los cambios
en la temperatura en el cacao debido a la escasa información
y a los pocos cultivares que se han evaluado. La información
recopilada en esta revisión sirve de base para entender las
respuestas del cacao en condiciones de luz y temperatura y
es innegable que se requiere más investigación para lograr
una mayor comprensión de las complejidades de los cambios
climáticos y sus efectos en la producción del cacao. Un aspecto
que se resalta es un enfoque a investigaciones que deben ser
realizados en condiciones de campo.
Palabras clave: cacao; cambio climático; fotosíntesis;
morfología; relaciones hídricas.
Abstract
C
ocoa (Theobroma cacao L.), has its origin in the Amazon
and is usually grown under the shade of trees and or
in full sun exposure. This variability in light conditions
makes physiological responses dierent between cocoa
cultivars. In the coming decades, an inevitable increase in
global temperature is expected. By 2050, it is estimated that
in the Latin American tropical region these increases will
lead to reductions in precipitation greater than 10%, that is,
we will have drier environments, which will undoubtedly
aect cocoa cultivation. There is uncertainty in the possible
eects of changes in temperature on cocoa due to the lack of
information and the few cultivars that have been evaluated.
The information collected in this review serves as a basis for
understanding the responses of cocoa to light and temperature
conditions and it is undeniable that more research is required
to achieve a greater understanding of the complexities of
climate changes and their eects on cocoa production. One
aspect that stands out is a focus on research that must be
carried out in eld conditions.
Keywords: Theobroma cacao; climatic change; photosyntesis;
morfology; water relations.
https://doi.org/10.18779/cyt.v17i1.713
Efecto de la temperatura y la radiación sobre la respuesta siológica del cacao (Theobroma cacao L): estrategias de mejoramiento
2024. 17(1): 24-32 Ciencia y Tecnología. 25
Introducción
El cacao (Theobroma cacao L.) pertenece a la familia de las
Malvaceae y al género Theobroma. Su hábitat natural es el
piso inferior de la selva tropical siempre verde (Alverson
et al., 1999; Motamayor et al., 2002). Hay más de veinte
especies en el género, pero T. cacao es la única que se cultiva
ampliamente. La producción mundial de cacao para el año
2020 asciende a 4,7 millones de toneladas, siendo Costa de
Marl, Ghana y Ecuador (ICCO, 2021) los tres principales
productores de cacao. Estos países tropicales, tienen una
dependencia importante de este cultivo, y los cambios en
las condiciones climáticas puede inuir notablemente en
la producción y en su economía y en especial afectar a los
pequeños productores, quienes son aproximadamente el 80 %.
Anteriormente se distinguían tres tipos o grupos morfo-
geográcos de cacao conocidos como Criollo, Forastero y
‘Trinitario, que se diferencian en calidad, vigor y rendimiento
(Bartley, 2005; Yang et al., 2013). Esta variabilidad genética
representa también las diferencias de adaptación que pudiera
tener el cacao a diferentes ambientes (Hadley et al., 1994).
Aunque su origen se remonta a la selva amazónica creciendo
bajo la sombra de árboles y en un microambiente de alta
humedad, probablemente sujetos a la incidencia de varios tipos
de hongos e insectos, el cultivo del cacao progresivamente ha
cambiado, llevándolo desde estos ambientes a lugares a plena
exposición solar y en alturas que varían desde el nivel del mar
hasta los 700 -900 m de altitud (Almeida y Valle, 2007).
Varios sistemas agroforestales estraticados, que simulan
el ambiente originario del cacao, formados por diferentes
tipos de especies también han sido usados para el cultivo
del cacao (Almeida y Valle, 2007). Tal heterogeneidad de
ambientes muestra la versatilidad de adaptación que tiene el
cacao basado precisamente en la amplia diversidad que existe
y que esta resguardado en los bancos de germoplasmas de los
países productores de cacao. Esta amplia variabilidad también
representa el potencial que subyace para ser evaluado en
función de los futuros escenarios climáticos que se estiman
van a suceder. El panel intergubernamental de cambio
climático plantea el inevitable incremento de la temperatura
a nivel global y los datos muestran ya un incremento de 1
o
C.
Se estima aumentos globales que pueden llegar hasta los 2,5
o
C para el año 2050 dependiendo de la tasa de emisiones de
CO
2
(IPCC, 2021).
Este calentamiento global afectará el clima de las
diferentes regiones con cambios en los totales de precipitación
que podrán aumentar o disminuir. Por ejemplo, en el reporte
de la IPCC (2021), se estima que en la región tropical
Latinoamericana, los incrementos de temperatura conllevará
a reducciones de la precipitación a valores mayores al 10 %,
es decir ambientes más secos y de mayor temperatura, lo cual
indudablemente afectará al cacao.
Los cambios de radiación y temperatura en los diferentes
sistemas crean micro gradientes ambientales que inuyen en
la dinámica hídrica del cultivo y en consecuencia en el proceso
fotosintético y otros procesos metabólicos que conllevan
también a producir cambios en la producción (Hateld y
Prueger, 2015; Cohen et al., 2021)
En los programas de mejoramiento de cultivos es
importante conocer las respuestas de los diferentes cultivares
a estos cambios. Por otra parte, el cultivo de cacao también
se realiza a plena exposición solar, lo cual establece otras
condiciones de disponibilidad de agua en el suelo y ambientales
diferentes a las creadas bajo sombra (Jaimez et al., 2022)
El objetivo de esta revisión es discutir las evidencias que
hasta ahora existen en las respuestas del cacao en términos
siológicos (intercambio de gases, relaciones hídricas),
morfológicos y de producción del cacao en diferentes
condiciones de temperatura y radiación a n de proponer
estrategias futuras de manejo en función de los futuros
escenarios climáticos.
Materiales y métodos
La información se obtuvo de las siguientes bases de datos
electrónicas: Google Scholar, ScienceDirect, Wiley y SciELO
Latindex). Así mismo, se investigó capítulos de libros donde
se hayan publicado temas relacionados, además se revisaron
los repositorios de la Universidades Ecuatorianas (RRAE). La
búsqueda de los artículos se basó en la búsqueda de palabras
claves (``cacao’’ O ``Theobroma cacao). Y (``temperature’’ O
``light ‘’ O ``yield’’, O``climate change’’ O ``morphology ‘’ O
``physiology’’ ‘O ``gas exchage”, O “water relations.
La revisión incluye tres secciones principales: 1) una
revisión exhaustiva de la relevancia del efecto de la radiación
y la temperatura en la respuesta siológica, morfológica
y productiva en el cultivo de cacao y de la temperatura en
el cultivo de cacao sobre sus características siológicas,
morfológicas y de producción. En esta primera sección se
realiza un recuento cronológico de los hallazgos considerados
más signicativos. 2) un análisis de las futuras investigaciones
y, estrategias de producción, los desafíos actuales y
perspectivas para la siembra del cacao. 3) una sección de
conclusiones
Resultados
Efecto de la radiación sobre la respuesta siológica
del cacao
Como anteriormente se planteó, el cacao se ha sembrado
tradicionalmente bajo la sombra de árboles. Sombra que es
heterogénea debido a los tipos de estratos que se consiguen
en las plantaciones, al tipo de árbol que varía en altura como
al tipo de dosel y a la densidad de estos en una plantación.
Por otra parte, también ya se cultiva cacao a plena exposición
solar. La diversidad de cultivares con las que se cuenta implica
también la posibilidad de encontrar respuestas diferenciales
entre los cultivares ante los gradientes de radiación. Por
Baque et al., 2024
2024. 17(1):24-32
Ciencia y Tecnología.26
ejemplo y comenzando con las primeras revisiones sobre las
condiciones de luz y respuestas del cacao.
Alvim (1975) reseña que hay evidencias que muestran que
una vez que la planta de cacao ha pasado los estados juveniles y
que su área foliar es sucientemente alta como para desarrollar
un auto sombreado, es posible aumentar la producción cuando
es crecida con poca sombra o sin sombra comparada con
plantas creciendo con una alta densidad de sombra. Así mismo
explica que este incremento de la producción es una indicación
de una alta actividad fotosintética que requiere del aporte de
nutrientes y por esta razón es importante la aplicación de
fertilizantes sobre todo en plantaciones sin sombras. Este
autor concluye con un gráco donde establece una relación
entre los requerimientos de fertilización y la sombra y muestra
que a una mayor densidad de sombras los requerimientos de
fertilidad del suelo son menores, mientras que a medida que la
sombra van disminuyendo los requerimientos de fertilización
son más altas.
Ahenkorah (1974) hecho en plantas de cacao de 10 años,
donde se eliminó las sombras y se le aplicó fertilizante y en
otras donde hubo sombras con fertilización y sin fertilización
explica que en aquellas plantas que no tenían sombras y
además tenían fertilización a los 8 años aproximadamente
la producción comenzaba a disminuir en los años siguientes,
mientras que en plantas con sombras con fertilización tuvieron
producciones menores con respecto a las plantas que no tenían
sombra con fertilización, pero la producción continuaba
aumentando después de los 8 años. Pareciera entonces que,
por efecto de luz, las plantas van teniendo algunos problemas
siológicos que no fueron mencionados por (Alvim, 1975).
Alvim (1975) llega a la conclusión que la ventaja de
las sombras en el cultivo de cacao no es proveer tanto una
intensidad de luz que sea óptima para la producción, si no que
su principal función es contrarrestar los factores ecológicos que
no son favorables como una baja fertilidad al suelo, excesiva
evapotranspiración que conlleva a deciencia de humedad.
Además de una disminución de la producción, una excesiva
sombra también conlleva a la incidencia de enfermedades
como la Phytophtora palmivora. Alvim plantea que las
futuras investigaciones debieran orientarse a denir la mínima
cantidad de sombra que contrarrestaría esas condiciones no
favorables para el cacao y que tampoco afecte la capacidad
fotosintética del cacao. Por tal razón, debiera buscarse árboles
para sombra que sea económicamente importante y de esa
manera ayudar a los pequeños productores.
Miyaji (1997 a,b) muestran las diferencias de longevidad,
actividad fotosintética y respiratoria que hay en las hojas a
diferentes alturas dentro de la planta. Estos trabajos fueron
realizados en Bahía, Brasil con el cultivar Catongo, y
muestran que en la medida que las hojas están más arriba, es
decir más distanciada del suelo la longevidad de las hojas va
disminuyendo y a menores alturas la longevidad de las hojas
aumenta.
También encontraron que hojas ubicadas a mayor altura,
es decir, a mayor exposición solar, presentaban menor el
área foliar especica (AFE, área de hoja/peso de la hoja) y el
contenido de agua de las hojas disminuía, es decir una mayor
radiación conlleva a hojas muchos más gruesas y a pérdidas
de aguas mayores. Mientras hojas situadas muy cercas en el
suelo situadas al menos a un metro y medio se van a conservar
por más tiempo, manteniendo contenido de aguas mayores.
Hay que resaltar que estos trabajos fueron hechos en arboles
provenientes de semillas y no son plantas originadas de
injertación.
Estos trabajos también reportan que las mayores tasas
de fotosíntesis se encuentran en las hojas que están en la
parte más alta, (las que reciben mayor radiación) y esas
mayores tasas de fotosíntesis más o menos se obtienen cerca
de los 60 días después de emergencia de las hojas y a partir
de allí empieza una disminución paulatina de las tasas de
fotosíntesis y más o menos a los 245 días de edad las hojas
prácticamente tienen un valor de tasa de asimilación muy bajas
cercanas a cero, mientras que en las hojas situadas a mitad
de altura las tasas de fotosíntesis son la mitad de lo que se
obtiene en hojas que recibe mayor radiación (Miyaji, 1997a).
Las mayores tasas de fotosíntesis en estas hojas se producen
cerca de los 59 días, pero la disminución es mucho más lenta
que con hojas a mayor altura. Las hojas muy cerca del suelo
con mayor cantidad de sombra presentaron las menores tasas
de fotosíntesis. Adicionalmente se demostró que las tasas de
respiración cambian en función de la altura o de la posición de
la hoja respecto al suelo. Las hojas que están a alturas entre 1
a 2 m o muy arriba cerca de los 3 a 4 metros tienen tasas de
respiración más altas que hojas que están cerca de 70 cm de
altura. En estas alturas, las mayores tasas de respiración se
obtuvieron a los 80 días de edad. A partir de este momento,
las tasas para las tres alturas comienzan a disminuir, pero la
disminución es mucho más drástica en las hojas que reciben
mayor radiación. Tanto las tasas de fotosíntesis y respiración
en hojas muy viejas (200 a 240 días) están más o menos en el
mismo rango y no tiene ningún tipo de relación con la altura
en la cual se encuentra las hojas.
Estos resultados muestran que tanto las tasas de fotosíntesis
y respiración de las hojas dentro del dosel del árbol de cacao
están dominadas no solamente por las condiciones de luz
sino también por la edad de las hojas. Estos autores también
calcularon el radio o la relación de tasa de fotosíntesis y
encontraron que hay una mayor relación en hojas que están
a plena exposición, lo cual puede explicar entonces la menor
longevidad que tiene las hojas que están a mayor radiación.
Con respecto a las condiciones de valores radiación
adecuadas para el cacao tratando de explicar ¿cuál es la
sombra más adecuada? y a que valores de radiación se satura
la tasa de asimilación de CO
2
(A)? se han llevado a cabo varios
trabajos que relacionan valores de radiación con las tasas A. Al
respecto es importante precisar que las curvas que relaciona
la respuesta de A en función de la densidad de ujo de
fotones fotosintéticos (DFFF) responden a una curva logística
Efecto de la temperatura y la radiación sobre la respuesta siológica del cacao (Theobroma cacao L): estrategias de mejoramiento
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(Figura 1) en donde el punto de radiación donde las tasas de
A son iguales a la de respiración se conoce como punto de
compensación y el punto máximo es el valor de radiación
donde la tasa de A se satura y por encima del cual las tasas de
A se mantienen relativamente constante.
Figura 1. Relación general que se establece entre la
densidad de ujo de fotones y las tasas de asimilación
de CO
2
en plantas. Tomado y modicado de Fernández y
Gyenge (2010)
En el caso del cacao se ha reportado que las máximas A
en cacao se encuentran a 400 µ mol m
-2
s
-1
de DFFF (densidad
de ujo de fotones fotosintéticos) y aproximadamente el 80 %
de la tasa máxima fotosintética ocurre a 200 µmol m
-2
s
-1
(Raja
Harum y Kamariah, 1983; Raja Harum y Harwick, 1988).
Similares resultados son reportados por Baligar (2008), en
plantas de un año de tres cultivares (CCN 51, LCT EEN 37/A,
and VB 1117), los dos primeros son clones ecuatorianos y el VB
1117 proviene de la colección de Bahía Brasil. Es de notar que,
en este estudio, los clones antes de las mediciones crecieron en
ambientes controlados en condiciones de densidad de DFFF
de 400 µmol m
-2
s
-1
Daymond et al. (2011) en plantas juveniles
en condiciones controladas encuentran que la A de diferentes
cultivares de T. cacao se satura por debajo DFFF de 400 µmol
m
-2
s
-1
obteniéndose máximas tasas de A que variaban entre
cultivares entre 3 y 6 µ mol m
-2
s
-1
. Se aprecia de estos trabajos
que el cacao es una especie adaptada a condiciones de sombra
tal y como Muller y Valle (2012) lo enfatizan. Almeida et al.
(2014) estudian las respuestas de A a diferentes condiciones
de luz en varias especies del género Theobroma y encuentran
que la máxima tasa de fotosíntesis de las especies evaluadas se
satura a DFFF (densidad de ujo de fotones fotosintéticos) de
400 µ mol m
-2
s
-1
. La especie Theobroma speciosum mostraba
las mayores A (8 µmol m
-2
s
-1
) saturándose a condiciones de
radiación cercanos a los 400 µmol m
-2
s
-1
. En este trabajo se
reporta máximas A de T. cacao de 3,7 µ mol m
-2
s
-1
.
Avila-
Lovera et al. (2016) en condiciones de campo encuentran en
varios cultivares de cacao tipo criollo tasas de A entre 4 a 5 µ
mol m
-2
s
-1
que se satura a valores radiación entre 500 a 600 µ
mol m
-2
s
-1
. Estos trabajos y otros (Acheampong et al., 2013)
muestran que T. cacao es una especie adaptada a la sombra,
con bajos valores de A. Sin embargo, hay que resaltar que la
mayoría de los resultados resultan de mediciones realizada en
condiciones controladas donde las DFFF (densidad de ujo
de fotones fotosintéticos) para el crecimiento de las plantas
estuvieron entre 400-500 µmol m
-2
s
-1
.
Posteriormente existen investigaciones realizados de
cacaos ecuatorianos donde se han encontrado que las tasas
de fotosíntesis se saturan a valores de radiación cercanos a
los 1000 µ mol m
-2
s
-1
, obteniéndose valores de 8 µ mol m
-2
s
-1
(Jaimez et al., 2018). Suárez et al. (2018) también reporta con
el clon CCN51, en condiciones de campo tasas A cerca de 8 µ
mol m
-2
s
-1
saturándose a DFFF (densidad de ujo de fotones
fotosintéticos) cerca de 1000 µ mol m
-2
s
-1
.
La diferencia de respuestas de las tasas de A a las
condiciones de radiación que se han reportado está relacionada
a las condiciones experimentales (en campo, o condiciones
controladas en invernaderos) y a la edad de las plantas.
Plántulas en macetas son más sensibles a cambios en los
parámetros micro ambientales que plantas en condiciones de
campo. Las diferencias en su sistema radicular (más extenso
en plantas de campo), tamaño y condiciones de sombreado
contribuyen a diferencias en los resultados. Este hecho es
resaltado recientemente por Suárez et al. (2021) donde hacen
referencia a las diferencias de respuesta del clon CCN 51 a
diferentes condiciones de radiación medidos en plántulas
(Suárez et al., 2021) y en condiciones de campo (sistemas
agroforestales) (Suárez et al., 2018) medidos en la misma
región de la Amazonía colombiana. Ellos plantean que en
la etapa de plántulas los genotipos colombianos evaluados
muestran mejores tasas de A a condiciones de radiación de 400
µ mol m
-2
s
-1
. Mientras que en campo en plantas ya en fase de
producción, las mayores A se dan en condiciones de radiación
alta, lo que demuestra la sensibilidad a la radiación en las
primeras etapas de desarrollo. Es de resaltar que la Amazonia
colombiana está caracterizada por una alta nubosidad que se
reeja en solo 3 a 5 horas de radiación (IDEAM, 2020), lo cual
crea condiciones menos estresantes para el cacao.
También se ha realizado cursos diarios de dinámica de la
respuesta de las tasas de transpiración (E), A, conductancia
estomática (g
s
) y eciencia de uso de agua (EUA) a las
condiciones cambiantes de radiación durante el día. Se han
encontrado que las mayores tasas de A, E, y g
s
se dan entre
las 10:00 y 13:00 horas en periodos de lluvias (Balasimha et
al., 1991). Estas horas también coinciden en condiciones de
mayor contenido de agua en el suelo suministrada a través del
riego (Rada et al., 2005). En periodos de sequía las tasas de
A, E, y g
s
se dan entre las mismas horas, sin embargo, son
menores. Durante los períodos de menor disponibilidad de
agua, las menores g
s
están relacionados a menores potenciales
hídricos (ψ
f
) (Balasimha et al., 1991; Rada et al., 2005; Araque
et al., 2012; Avila-Lovera et al., 2016). En el transcurso del
día, aumentos en la radiación conllevan a incrementos de la
temperatura y del décit de presión de vapor (DPV), lo cual
puede inuir en el estado hídrico del cacao que dependerá
también de la disponibilidad de agua en el suelo (Grossiord et
Baque et al., 2024
2024. 17(1):24-32
Ciencia y Tecnología.28
al., 2020). Por tanto, disminuciones de los ψ
f
pueden conllevar
a disminuciones de g
s
lo cual inuirá en menores tasas de A
y E.
Las condiciones de radiación en las cuales crecen las
plantas también implican adaptaciones en el tiempo de las
tasas de A, por ejemplo, se ha observado en varios genotipos
que crecieron a plena exposición solar mayores tasas
fotosintéticas comparadas a cuando crecen en condiciones de
sombra (Galyuon et al., 1996). Similares resultados también
son reportados con el clon CCN 51 que creciendo a diferentes
niveles de DFFF (densidad de ujo de fotones fotosintéticos)
en sistemas agroforestales, donde mayores tasas fotosintéticas
fueron encontradas en plantas crecidas a alta exposición solar
con respecto a otras plantas que crecieron bajo mayor densidad
de sombra de árboles (Suárez et al., 2018). No obstante, aún se
requieren más investigaciones sobre la cantidad de radiación
adecuada para lograr llegar a la producción potencial de los
cultivares. Esto probablemente varíe entre cultivares y de la
región donde esté localizada la plantación.
Los bajos valores de A máximos que han sido reportados
en los genotipos no sobrepasan a 10 µ mol m
-2
s
-1
e indican
que cacao es una especie que es afectada por exposición a alta
DFFF (densidad de ujo de fotones fotosintéticos) e incluso
tal característica está relacionada a que el cacao es nativo
de la selva Amazónica siendo una especie que se adapta a
bajas radiaciones. Evaluaciones realizadas en plántulas de 5
genotipos de un año (Suárez et al., 2021) creciendo unas a
plena exposición (2000 µ mol m
-2
s
-1
), otras a media radiación
(1150 µ mol m
-2
s
-1
) y baja (636 µ mol m
-2
s
-1
) encontraron
que en plántulas de algunos genotipos a altas DFFF hay una
baja de A y de la actividad de la RuBisCo conllevando a
una baja capacidad de carboxilación. Tal disminución de la
actividad está regulada por una disminución del transporte de
electrones en la membrana de los tilacoides. En este estudio,
solo el genotipo (ICS-95) mostró una mayor capacidad de
carboxilación a altas DFFF. En los 5 genotipos evaluados
se encontraron disminuciones crecientes del transporte
de electrones en la medida que la condición de radiación
aumentaba. Ellos también reportan que la respiración diurna
no tiene tendencias especícas entre los genotipos a las
diferentes condiciones de radiación. Como anteriormente ha
sido reportado (Baligar et al., 2005; Galyuon et al., 1996),
Suárez et al. (2021) también encuentran que ahí la tendencia de
una disminución en el AFE a mayor radiación. En ambientes
de mayor concentración de CO
2
(700 µ mol mol
-1
), se han
encontrado también disminuciones de AFE a mayor radiación,
pero las AFE serán menores que a las concentraciones de CO
2
actuales (Baligar et al., 2021). Pese a existir aumentos del área
foliar a mayores concentraciones de CO
2
, los incrementos en
el peso foliar serán mayores y consecuentemente se producen
hojas más gruesas. Igualmente, entre PFFF 100 a 400 µ mol
mol
-1
a concentraciones de 700 µ mol mol
-1
en cultivares de
cacao jóvenes hay mayores crecimientos en tallos y raíces
a mayor radiación (Baligar et al., 2021). Investigaciones
evaluando ambientes de concentración de CO
2
de 370 y 700 µ
mol mol
-1
(Baligar et al., 2005) encontraron que aumentos de
radiación desde 65 a 190 µmol m
-2
⋅s
-1
conllevan a incrementos
en la biomasa de hojas, tallo y raíces. Pero a DFFF de 1050
µmol m-
2
s
-1
, tallos, hojas y raíces mostraban disminuciones
en el crecimiento, siendo más severos a concentraciones de
CO
2
de 370 µ mol mol
-1
.
En condiciones de alta radiación las plántulas de cultivares
de cacao han mostrado estrategias de protección. Así tenemos,
que el coeciente extinción no fotoquímico (NPQ) aumenta
como un mecanismo de disipación de calor y foto protección.
Igualmente, en condiciones de alta radiación, el contenido
de clorola total y de carotenoides disminuye, la relación
clorola total/contenido de carotenoides también disminuye
debido a una mayor disminución del contenido de clorola
(Suárez et al., 2021). En trabajos previos (Suárez et al.,
2018) en plantas en producción de 3 años del clon CCN 51
encuentran en el rango de promedios de DFFF (densidad de
ujo de fotones fotosintéticos) máximas en el día de 1300 µ
mol mol
-1
(alta radiación) a 500 µ mol mol
-1
(baja radiación)
disminuciones en el contenido de clorola, aumentos en
contenido de carotenoides que conlleva a disminución de la
relación carotenoides/clorola en la medida que los niveles
de radiación aumentan. Las evaluaciones de estas variables
permiten conocer diferencias de adaptación entre cultivares
y la selección para estas condiciones de adaptación a altas
DFFF estará denida por una alta A acompañado de una
mayor eciencia en los mecanismos de foto-protección.
Por otra parte, resulta necesario relacionar estos variables
con los rendimientos. Por ejemplo, CCN 51 un clon de alto
rendimiento mantiene altas tasa de A, medianos valores de
NPQ en regiones de baja demanda evaporativa (Jaimez et al.,
2022), pero es necesario evaluar a largo plazo los rendimientos.
Efecto de la temperatura sobre la respuesta siológica
del cacao
El incremento del promedio de la temperatura global ha
sido en los últimos 15 años de 1
o
C aproximadamente y las
proyecciones estiman incrementos entre 2 a 3
o
C para nales
del siglo XXI (IPCC, 2021). Por ello, evaluar las respuestas
de los cultivos a temperatura mayores es de vital importancia.
Desde 1975 se ha reportado que la temperatura anual promedio
de lugares donde se cultiva cacao en África (Ghana y Nigeria),
Sur América (Ecuador y Brasil) y Costa Rica en Centro
América de temperatura varía en 22,4 y 26,7 y las variaciones
mensuales esta entre 18.8 y 27.9
o
C (Alvim, 1975). Este autor
también sugiere que la temperatura base para el crecimiento
de cacao es de 9 ºC y establece una fórmula para calcular el
número de días que se requiere para llegar a la madurez de los
frutos. Esta temperatura es 8 a 9
o
C por debajo de lo usado en
estudios posteriores en la cual se establece que la temperatura
base varía de 18.6 a 20.8 (Daymond y Hadley, 2008) Es
probable que tales diferencias radican en las condiciones
experimentales en las cuales se determinaron.
Efecto de la temperatura y la radiación sobre la respuesta siológica del cacao (Theobroma cacao L): estrategias de mejoramiento
2024. 17(1): 24-32 Ciencia y Tecnología. 29
En relación al crecimiento, se ha reportado que a mayores
temperaturas los cultivares de cacao presentan mayor área
y cuyos incrementos también dependen del cultivar foliar.
Por ejemplo, el cultivar SCA6 para ese ensayo mostró
menores áreas foliares con respecto a SPS54/1. Aumentos de
temperatura conllevan a menores peso de las mazorcas y de las
almendras y una mayor cantidad de ores caídas (Daymond y
Hadley, 2004).
Amorin (1993) realizó evaluaciones de tasas de fotosíntesis
en plantas juveniles de cacao, sometiendo las raíces a diferentes
temperaturas entre 10°C a 40°C- El encontró que entre 20°C
y 30°C las tasas fotosintéticas fueron mayores debido que los
ujos de agua y la conductancia estomática fueron mayores.
El rango de temperatura entre 24,1 a 25,6
o
C es el óptimo
donde se han obtenido los valores máximos de la orescencia
máxima de la clorola (Fv/Fm) para varios cultivares
(Daymond y Hadley, 2008). Recientemente, ensayos de
Mensah (2022) en plántulas encuentran que las temperaturas
óptimas donde se obtienen las mayores A están entre 30-33
o
C.
A mayores temperaturas el fotosistema II se ve muy afectado,
lo cual conllevan a disminuciones de las tasas fotosintéticas,
bien sea en condiciones de sombra o de plena exposición. Sin
embargo, es de hacer notar que las conductancias estomáticas
disminuyeron solo en condiciones de alta radiación y altas
temperaturas y temperaturas promedios actuales. Mientras
a bajas radiaciones (400-600 µmol m
-2
s
-1
) las conductancias
fueron más altas independientemente de la temperatura.
Como ya se mencionó los escenarios climáticos futuros
muestran incrementos de temperaturas globales entre 2 a 2,5
o
C lo cual dependerá de las emisiones de gases invernadero.
Aquellos lugares donde se cultiva cacao, con promedios
de temperatura más altos serán los más afectados y las
producciones se verán disminuidas. Indiscutiblemente una
los sectores más afectados serán los medianos y pequeños
productores en especial, los que dependen fundamentalmente
de este cultivo. Es probable que regiones que actualmente
son frías para el cultivo, en un escenario futuro tengan
las condiciones climáticas para que se desarrollen nuevas
plantaciones.
Futuras estrategias de producción
Por las escasas investigaciones que se han realizado en cacao
y sus respuestas siológicas por altas temperatura (Almeida
y Valle 2007; Medina y Laliberte, 2017; Lahive et al., 2018)
existen aún incertezas y poca compresión de los mecanismos
de respuestas que tiene el cacao. Es prioritario evaluar una
mayor cantidad de cultivares y explorar posible nuevos clones
que pudieran adaptarse a condiciones de mayor temperatura
(Hutchins et al., 2015) y diferentes condiciones de luz (De
Araujo et al., 2017).
Como ya se ha planteado, plantaciones sin sombra
requieren de una mayor atención en su manejo que incluye
mayores requerimientos de fertilización (Alvim, 1975;
Baligar et al., 2005) y de una adecuada disponibilidad de agua
bien sea a través de una buena distribución de las lluvias a
lo largo del año o de la implementación de riego (Jaimez et
al., 2022). La implementación del sombreado evitaría altas
tasas transpiratorias y una menor condición estresante para las
plantas de cacao en términos de disponibilidad de agua. La
combinación con árboles sería implementada dependiendo de
las condiciones de cada lugar y estarían mayormente denidas
por las horas e intensidad de radiación.
Un aspecto que se ha planteado como alternativa es
mantener las plantaciones de cacao bajo la sombra de árboles.
Indudablemente un aspecto que debe continuar evaluándose
es la búsqueda de árboles de altura cuyas bifurcaciones
primarias estén por arriba de 5 m, creando de este mañanera
un microclima para las plantas de cacao más estable. Por otra
parte, es necesario la evaluación de las densidades de siembra
de los árboles lo cual depende del diámetro de la copa.
Los resultados de Mensah et al. (2022) indican que la
sombra pareciera no inuir en los efectos negativos de altas
temperaturas, no obstante, son resultados en condiciones de
invernadero y en plántulas. Como se ha evidenciado, en la fase
de plántulas los efectos de las variaciones micros climáticos
son más drásticos.
La estrategia en función de crear ambientes propicios para
el cultivo del cacao para los escenarios climáticos futuros
apunta a tener sistemas de cultivos agroforestal que cuenten
con ambientes más estables de temperatura y humedad relativa
para el cacao. Se ha reportado para algunos cultivares de
cacao una buena adaptación, en términos de funcionamiento
del aparato fotosintético, bajo condiciones de sombreado
parciales menores al 30 % (Suárez et al., 2021, Sauvadet et
al., 2021).
El cultivo sólo utiliza una parte de la radiación
fotosintéticamente activa que llega a la plantación, el resto
es interceptado por los árboles de sombra, por lo tanto,
es de suma importancia el manejo del sombreado en las
plantaciones de cacao (Jaimez et al., 2013). Además, se debe
considerar la sensibilidad del cacao a la deciencia de agua
(Juby et al., 2021) donde normalmente todos sus procesos
siológicos se afectan por la falta de humedad del suelo que
conlleva a reducciones de la producción total (Araque et al.,
2012; De Almeida et al., 2021; Dzandu et al., 2021). Por
ello, la importancia de crear ambientes agroforestales que
se conformarían con diferentes especies dependiendo de la
región.
Una pregunta que surge es la vulnerabilidad del cacao a
temperaturas más altas en condiciones de plena exposición en
comparación con aquellas que están bajo la sombra. ¿Cuál será
la respuesta en un escenario de mayor concentración de CO
2
y mayor temperatura? Tal incógnita no es fácil de responder
(Dusenge et al., 2019; Hebbar et al., 2020; Kizildeniz et al.,
2021) ya que las respuestas siológicas también conllevarán
a cambios en el transporte de asimilados entre los diferentes
componentes de la planta y no es claro como cambiarán y
cómo afectará la producción. En consecuencia, ensayos que
Baque et al., 2024
2024. 17(1):24-32
Ciencia y Tecnología.30
evalúen este aspecto son necesarios (Black et al., 2021).
Conclusiones
La información recopilada sirve de base para entender las
respuestas del cacao en condiciones de luz y temperatura y
aún se necesita más investigación para lograr una mayor
comprensión de las complejidades de los cambios climáticos
y sus efectos en la producción del cacao. Aunque las
predicciones climáticas futuras son preocupantes, existe
la expectativa de que haya suciente diversidad genéticas
que permita seleccionar cultivares más tolerantes a Cohen
altas temperatura. Cultivar el cacao en lugares por arriba de
30
o
C conllevará a cierres estomáticos y consecuentemente
disminuciones de A además de daños en el aparato
fotosintético.
Pareciera que ante un escenario climático de alta
temperatura una estrategia del cultivo será su combinación
con árboles. El cacao en campo al parecer mantiene altas
tasas de A en radiaciones de 800 a 1000 µmol m
-2
s
-1
. Por ello
es importante lograr esta condición con la combinación de
árboles por lo que el manejo del sombreado en las plantaciones
de cacao resulta un aspecto a seguir investigando.
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Copyright (2024) © Elizabeth Baque Zambrano, Génesis Ceme Barreto y Ramón Jaimez.
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