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Recibido: 11/08/2022. Aceptado: 07/11/2022
Publicado el 27 de diciembre de 2022
Cienc Tecn UTEQ (2022) 15(2) p 30- 42 ISSN 1390-4051; e-ISSN 1390-4043
Recursos genéticos de cacao tipo Nacional en Ecuador: una revisión sistemática
Genetic resources of cacao Nacional type in Ecuador: a systematic review
Lady Sornoza Vélez
1
, Leidy Valencia Carreño
1
, Liliana Corozo-Quiñónez
1
, Fernando Sánchez Mora
1
, , Carlos Salas-
Macías
1
, Geover Peña Monserrate
2
1
Facultad de Ingeniería Agronómica, Universidad Técnica de Manabí, Km 15 vía Portoviejo-Santa Ana, Lodana, Ecuador.
2
Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP), Estación Experimental Portoviejo,
Correspondencia para autor: liliana.corozo@utm.edu.ec
Ciencias Agrarias / Agricultural Sciences
Resumen
C
on la nalidad de recopilar información relacionada
al cacao tipo Nacional, la siguiente revisión aborda i)
importancia del cacao en Ecuador, ii) bancos de germoplasma
y caracterización de genotipos del cacao tipo Nacional,
iii) principales zonas de producción y iv) materiales
recomendados para las diferentes zonas de producción. Se
realizó una búsqueda sistemática de literatura desde 1937
hasta 2022 en bases de datos cientícas, como Scopus, Scielo,
Redalyc, Latindex. Además, se recopilaron documentos en
repositorios de universidades e institutos de investigación
nacionales e internacionales. Para el análisis de la información
se realizaron estadísticas descriptivas y multivariantes. La
revisión sistemática realizada permite concluir que: i) los
recursos genéticos de este tipo de cacao son muy importantes
para el sector cacaotero, ii) las principales variables reportadas
como discriminantes fueron: número y peso de semillas y
menos del 50% de las accesiones han sido caracterizadas
genéticamente iii) las principales provincias productoras
de cacao tipo Nacional en Ecuador son Manabí, Guayas,
Los Ríos y Esmeraldas y iv) los clones INIAP-EETP-800 e
INIAP-EETP-801 (con 2.5 y 2.0 t ha
-1
año
-1
respectivamente)
han reportado rendimientos superiores al clon CCN51. La
presente revisión pretende concientizar al sector cacaotero y
consumidor sobre la importancia de mantener este importante
recurso genético.
Palabras clave: germoplasma; clones; cacao arriba
Abstract
I
n order to compile information related to Nacional type
cocoa, the following review addresses i) importance of
cocoa in Ecuador, ii) germplasm banks and characterization
of Nacional type cocoa genotypes, iii) main production areas
and iv) recommended materials for the dierent production
areas. A systematic literature search was conducted from
1937 to 2022 in scientic databases such as Scopus, Scielo,
Redalyc, Latindex. In addition, documents were collected
in repositories of national and international universities and
research institutes. Descriptive and multivariate statistics
were used to analyze the information. The systematic review
carried out allows concluding that: i) the genetic resources of
this type of cocoa are very important for the cocoa sector, ii)
the main variables reported as discriminant were: number and
weight of seeds and less than 50% of the accessions have been
genetically characterized iii) the main producing provinces
of Nacional type cocoa in Ecuador are Manabí, Guayas, Los
Ríos and Esmeraldas and iv) the clones INIAP-EETP-800 and
INIAP-EETP-801, with 2.5 and 2.0 t ha
-1
year
-1,
respectively,
have reported higher yields than clone CCN51. This review
aims to raise awareness among the cocoa sector and consumers
about the importance of maintaining this important genetic
resource.
Keywords: germplasm; clones; cocoa above
https://doi.org/10.18779/cyt.v15i2.582
Recursos genéticos de cacao tipo Nacional en Ecuador: una revisión sistemática
Ciencia y Tecnología. 2022. 15(2): 30-42
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Introducción
Los recursos genéticos vegetales representan la fuente
primaria utilizada para el desarrollo de nuevas variedades con
características de interés comercial, por ejemplo, variedades
más productivas, adaptadas a condiciones climáticas adversas
(estreses abióticos) y con mayor resistencia a plagas y
enfermedades (estreses bióticos) (Vasconcelos et al., 2005).
Estos recursos tienen una función cada vez más importante en
la seguridad alimentaria y en el desarrollo económico mundial
y junto con las especies silvestres relacionadas, representan el
depósito de variabilidad genética potencial para los programas
de mejoramiento genético de plantas cultivadas que aseguran
el medio de subsistencia de una gran proporción de mujeres y
hombres que dependen de la agricultura (FAO, 2019).
En Ecuador, el estado los recursos genéticos, representa
una base fundamental para la toma de decisiones políticas y de
investigación por parte de las autoridades del país, y alberga
la gran diversidad biológica presente en el territorio nacional
para su uso y conservación (INIAP, 2008). Uno de los cultivos
de mayor interés en el país es el cacao (Theobroma cacao L.),
especie alógama, cultivada comercialmente por pequeños
agricultores en los trópicos húmedos (Argout et al., 2010;
Dantas & Guerra, 2010; Durango et al., 2019; Motamayor et
al., 2002), y que también, contribuye signicativamente a la
economía de muchas regiones del mundo, incluyendo países
de África Occidental, Asia, América del Sur y Central y el
Caribe (FAO, 2018).
El cultivo de cacao fue domesticado en América Central
en tiempos precolombinos y los indios nativos lo consideraban
de origen divino. Por ello, en 1753 Linneo designó su nombre
cientíco, Theobroma, que signica alimento de los dioses
(Bekele & Phillips-Mora, 2019). En Ecuador en los últimos
años, varias investigaciones han centrado su atención al
origen de la domesticación y dispersión del cacao Nacional
Fino de Aroma, considerada en la actualidad una variedad
representativa de la costa ecuatoriana (Coe, 2020; Lanaud
et al., 2012; Loor-Solorzano et al., 2012; Motamayor et
al., 2002). Demostrando que dicha variedad tiene una larga
historia de cultivo en la alta Amazonía (Zarrillo et al., 2018).
De acuerdo con Loor-Solorzano et al. (2012), el cacao
silvestre sobrevivió a la última era glacial en remanentes de
bosque tropical en los Andes orientales en el sur de Colombia,
Ecuador y el norte del Perú. Posteriormente, desde este
refugio se extendieron al resto de la Amazonía, Centroamérica
y Mesoamérica.
En Ecuador, la variedad autóctona Nacional fue la única
que se plantó a principios de la década de 1890. El cultivo
comenzó comercialmente en los tramos bajos del Río Guayas
y se extendió hacia arriba, hasta las orillas de sus auentes:
los ríos Daule y Babahoyo. Como resultado, el grano de cacao
ganó el seudónimo de “Arriba” en el mercado internacional,
que está relacionado a su lugar de origen. La variedad que le da
origen a este cacao se conoce como nacional y, botánicamente,
es miembro del grupo de plantas conocidas como forasteros
amazónicos (Loor Solorzano et al., 2012; Quingaísa &
Riveros, 2007; Rosero, 2002). El tipo Nacional es una de
las más antiguas poblaciones cultivadas comercialmente y
fundamentalmente se encuentran en las regiones costeras del
Ecuador, al oeste de los andes.
Para el año 2020, en Ecuador, se estimó una producción
de 327,903 toneladas de cacao en grano. Aumentando
su producción en aproximadamente un 15.6% con un
rendimiento de 621.8 kg ha
-1
y un total de área cosechada de
527,347 ha
-1
lo cual “representa tan solo 5% de la producción
mundial, sin embargo, en ese porcentaje se encuentra el 70%
de la producción mundial de cacao no de aroma” (FAOSTAT,
2021). El hecho de que Ecuador ocupe el primer lugar en
calidad de cacao es particularmente notable porque también
produce chocolate con un fuerte aroma además del cacao no.
Este doble signicado lo eleva a la cima, de acuerdo con los
chocolateros internacionales más respetados (FAO, 2020).
El cacao cuenta con una gran diversidad genética y
esta comprende un conjunto de poblaciones silvestres y
domesticadas, con distinto origen genético y grado de
evolución, así mismo esta diversidad genética juega un
papel importante para la conservación de germoplasma
nativo y mejorado y la utilización de estos últimos con
nes de propagación clonal (Bekele & Phillips-Mora,
2019). Históricamente, el cacao se ha dividido en dos
grandes grupos genéticas llamados “Criollo” y “Forastero”
basados en características físicas y orígenes geográcos.
Se han identicado los híbridos “Criollo” X “Forastero”
que conforman el tercer grupo, conocido como “Trinitario”
(Herrera-García et al., 2015).
Los botánicos identicaron simultáneamente dos
subespecies: cacao y sphaeorocarpum, también conocidos
como “Criollo” y “Forastero”, que algunos escritores arman
que se originaron en Centro y Sur América, respectivamente.
Según algunos escritores, “Criollo” y “Trinitario” son más
apropiadamente considerados como cultivares tradicionales
que como agrupaciones genéticas. Sin embrago, de acuerdo
con la clasicación de Motamayor et al. (2008), se identicaron
diez genotipos: “Amelonado, Contamana, Criollo, Curaray,
Guiana, Iquitos, Marañón, Nacional, Nanay y Purús, luego de
valuar 735 individuos provenientes de esta región.
La estrategia de mejoramiento en la mayoría de los países
productores de cacao se ha basado en la selección de árboles
élites y la formación de híbridos (Bekele & Phillips-Mora,
2019; Paulin & Eskes, 1995; Sánchez-Reyes, 2012). Para
ello, se han adoptado varias técnicas para la multiplicación
de clones a los agricultores, tales como: esquejes enraizados,
injertos en árboles adultos en campo e injertos en plantas
jóvenes en vivero (Sena et al., 2015). Sin embargo, pese a
todo esto, el rendimiento de los materiales mejorados ha
estado cuestionado por problemas tosanitarios como la
monilia (Moniliophthora roreri (Cif.) (Evans et al., 1978)
y escoba de bruja (Moniliophthora perniciosa (Stahel)
Sornoza et al., 2022
Ciencia y Tecnología. 2022. 15(2):30-4232
(Phillips-Mora et al., 2006), las cuales pueden ocasionar hasta
un 80% de pérdidas en la producción, los cuales requieren
cantidades considerables de agrotóxico para su control,
afectando la economía de los productores cacaoteros (Quiroz,
2016). Actualmente en Ecuador, “se cultivan algunos tipos
de cacao, pero la variedad conocida como Nacional es la
más reconocida” por la industria chocolatera, por la calidad
de sus granos y su aroma (Dostert et al., 2012; Quingaísa &
Riveros, 2007; Rangel-Fajardo et al., 2012). Dicha variedad
actualmente está desapareciendo de las huertas tradicionales
ecuatorianas debido a varios factores como los son: ineciente
manejo técnico que ha conllevado a bajas producciones,
árboles muy viejos, la introducción de genotipos de otros
países que ha creado un complejo hoy en día denominado
complejo nacional. Sin embargo, esfuerzos través del Instituto
Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP) han
rescatado genotipos nacionales que reposan en los bancos
de germoplasmas de sus estaciones experimentales. Además,
varios de estos genotipos han sido liberados en los últimos 30
años nuevamente para el uso en diferentes lugares del país.
Este trabajo es una revisión sistemática de los recursos
genéticos de las variedades de cacao tipo Nacional en el
Ecuador con la nalidad de informar cuál ha sido el avance
cientíco en el desarrollo de conocimiento del cultivo
destacando los principales desafíos y las perspectivas futuras.
Metodología
Para el análisis bibliométrico, en primera instancia se
realizó una exploración general en la base de datos SCOPUS,
utilizando solo la palabra “cacao” como criterio de búsqueda.
Posteriormente, con la nalidad de concentrar información
especíca sobre “cacao nacional” se buscó coincidencias en
títulos, resúmenes y palabras clave de los artículos adscritos a
la misma base de datos SCOPUS, utilizando varias rutas para
la búsqueda: i) [(“Theobroma cacao” OR “type Nacional” OR
“tipo Nacional”) AND (“Ecuador”)], ii) [(“cacao” OR “no”
OR “aroma”) AND (“caracterización” OR “evaluación”)], iii)
[(“Ecuador” OR “Equador”) AND “variedades de cacao” OR
“cultivares de cacao” OR “tipo Nacional”)], iv) [(“Ecuador”
OR “Equador”) AND “bancos de germoplasma de cacao” OR
“colección de cacao”)], v) [(Fine AND Flavour AND Nacional
AND Theobroma AND cacao)], vi) [(aroma AND cacao OR
cacao AND nacional OR cacao AND arriba)]. Se realizó una
búsqueda sistemática de literatura desde 1937 hasta 2022
en las bases de datos cientícas, como Wos Scopus, Scielo,
Redalyc, Latindex.
La información relacionada con la producción y
exportación del cacao fueron tomadas desde el año 2019
de bases de datos nacionales como el Instituto Nacional de
Estadísticas y Censos de Ecuador (INEC), Banco Central del
Ecuador, la Asociación Nacional de Exportadores de Cacao
(ANECACO), el Instituto de Promoción de Exportaciones
e Inversiones (PRO ECUADOR) así como de instituciones
internacionales como la Organización Internacional del
Cacao (ICCO). Se consultó el repositorio virtual del Instituto
Nacional de Investigaciones Agropecuarias del Ecuador
(INIAP) y boletines del Ministerio de Agricultura y Ganadería
(MAG) para considerar información relacionada con los
recursos genéticos del cacao tipo Nacional, variedades
recomendadas y condiciones agroclimáticas para cada zona
de producción en Ecuador.
Los datos relacionados con los bancos de germoplasma
se consideraron de publicaciones de la Organización de las
Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO),
La Base de datos Internacional de Germoplasma de Cacao
(ICGD) y la Red Global para los Recursos Genéticos del
Cacao (CacaoNet). Para el análisis de la información se utilizó
inicialmente estadística descriptiva y luego multivariante.
Con la información obtenida de las variables morfológicas
discriminantes en diferentes estudios se generó una matriz de
datos binarios que fue analizada mediante un análisis canónico
(CA). Para la matriz de rendimiento de almendras en clones
comerciales de cacao se realizó el análisis clúster (HCA),
utilizando la distancia euclidiana y el método de agrupamiento
UPGMA. Los análisis estadísticos fueron realizados en el
programa R versión 4.2 (R Core Team, 2021).
Desarrollo
El cacao es una especie tropical de gran importancia para la
economía de varios países del mundo. En el continente africano
se produce el 73% del cacao, siendo su área sembrada un 64%
del total. “Costa de Marl, Ghana, Camerún y Nigeria” son
los principales países productores. En América, se produce un
17% del cacao mundial, produciéndose mayormente en seis
países (Belice, Brasil, Costa Rica, Ecuador, México y Perú).
El restante 10% se produce en Asia (Sulawesi y Sumatra
Central los de mayor producción) (FAOSTAT, 2021; Fountain
& Huetz-Adams, 2020). El cultivo del cacao es una tradición
de larga data en varios países de América Latina y el Caribe
(ALC), ya que ha sido un importante motor económico desde
la época colonial cuando se producía para la exportación.
Además de sus ventajas económicas, el cacao es visto como
una posible solución para combatir los efectos del cambio
climático y sustituir las prácticas agrícolas ilícitas (Durango
et al., 2019)
El sondeo inicial sobre investigaciones en torno a la
temática “cacao”, dio como resultado un total de 12,548
artículos publicados entre 1837 y 2022, observando que el
83.97 % de estos se realizaron a partir del año 2000 y el mayor
número de publicaciones se dio lugar en el 2012 (650) y en
el 2013 (635). Adicionalmente, fue posible establecer que
poco más del 57% de las publicaciones fueron realizadas por
instituciones ubicadas en Estados Unidos, Estados Unidos,
Brasil, Reino Unido, Alemania, Guyana Francesa, Francia,
España, Italia, Indonesia, Ghana. En este aspecto, Ecuador
se encuentra en el número 24 de países que han publicado
Recursos genéticos de cacao tipo Nacional en Ecuador: una revisión sistemática
Ciencia y Tecnología. 2022. 15(2): 30-42
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sus investigaciones en revistas adscritas a la base de datos
SCOPUS.
Una búsqueda más especíca sobre publicaciones
realizadas en torno al “cacao nacional” demostró que existen
255 artículos publicados en el periodo comprendido entre
1938 y 2022. Mediante la información de las aliaciones
institucionales se pudo mapear la distribución geográca de
las publicaciones. Los países que cuentan con mayor aporte
bibliográco en el tema cacao Nacional, en orden descendente,
son: Ecuador, Francia, Estados Unidos, Venezuela, Colombia,
México, Alemania, España, Bélgica y Perú que en conjunto
logran poco más del 71.28 % de las publicaciones realizadas
durante el periodo en estudio (Figura 1).
Figura 1. Ubicación de instituciones y aliaciones de
autores de 255 publicaciones en la base de datos SCOPUS
sobre Cacao Nacional.
Importancia del cacao en Ecuador
En Ecuador, el cacao tiene importancia económica como
producto de exportación al generar divisas y fuentes de empleo
(Abad et al., 2020; CFN, 2021). Debido a sus condiciones
geográcas y riqueza en recursos biológicos, es el principal
productor mundial de cacao no y de aroma, que representa
el 63 por ciento de la producción mundial. Los mayores
fabricantes de chocolate eligen este tipo de cacao debido a su
aroma y sabor distintivo (Anecacao, 2021). Por su excelente
calidad, delicado aroma oral y exquisito sabor “Arriba”,
la producción de granos de cacao ha sido una actividad
históricamente signicativa y económicamente signicativa
para varias regiones de la costa ecuatoriana (Acebo, 2016).
Como resultado, la producción de granos de cacao se ha
vuelto cada vez más signicativa (Mazeira, 2013).
Ecuador es un actor importante en el mercado mundial del
cacao; según datos de la Organización Internacional del Cacao
(ICCO, 2022), “el precio promedio del cacao en el mes de
agosto de 2021 fue de $ 2,4843 USD ton
-1
”. Dos categorías
de cacao en gránulos se venden a escala global: “cacao no”
o “de aroma” y “cacao común” o “al granel”, considerándose
como tal al primer productor de cacao no (CFN, 2021). La
demanda de cacao ecuatoriano está aumentando en países
como “Indonesia y Malasia”, pero desde 2020, las ventas en
“Estados Unidos se han ido recuperando. Como resultado,
las exportaciones aumentaron un 11% en 2021 de 91,821 a
101,605 toneladas”. El aumento en términos económicos es de
$223.3 millones a $262.5 millones. En medio de la pandemia,
en 2020, las ventas comerciales alcanzaron las 345,000
toneladas, que fue el nivel más alto en los últimos cinco
años (Anecacao, 2020). “Según la Encuesta de Producción
Agropecuaria Supercial y Continua (INEC, 2021)”, “Los
Ríos, Guayas, Manabí, Esmeraldas y Santo Domingo” de los
Tsáchilas fueron las principales provincias productoras de
Ecuador, con 590,579 hectáreas de cacao plantadas a escala
nacional. Aproximadamente el 80% de la producción del país
se concentra en estas cinco provincias (Figura 2).
Figura 2. “Participación en la supercie plantada total
de cacao en Ecuador. Fuente: Encuesta de Supercie y
Producción Agropecuaria Continua - ESPAC 2020”.
El cacao ha tenido un rol importante en la economía e
historia ecuatoriana y junto al banano, camarón y el petróleo
constituyen la tríada más importante de productos primarios
de exportación, elementos claves para la articulación del
Ecuador con la economía mundial (Abad et al., 2020).
Bancos de germoplasma y caracterización de genotipos del
cacao tipo Nacional
Desde principios del siglo XX, tareas de conservación y
recolección de cacao se han realizado en bancos de genes de
campo. Sin embargo, las primeras colecciones tuvieron como
objetivo primordial, identicar especies útiles (resistentes).
Actualmente, las actividades de recolección se han centrado en
capturar la diversidad genética en poblaciones geográcamente
aisladas (End et al., 2021). Durante las décadas de 1970 y
1980, la Comisión Internacional sobre Recursos Fitogenéticos
(IBPGR), ahora Bioversity International, estableció
formalmente un ‘registro de colección’ (IFPRI, 2022). La
Unidad de Investigación de Cacao de la Universidad de las
Indias Occidentales (CRU/UWI) y el Centro de Investigación
y Enseñanza Superior en Agricultura Tropical (CATIE)
establecieron acuerdos auspiciados por la FAO para garantizar
que el germoplasma designado sea de dominio público, y
se almacene de forma segura durante periodos largos de
tiempo, de acuerdo con los estándares internacionales y que
esté disponible para programas de tomejoramiento y otros
usuarios (Bekele & Phillips-Mora, 2019; End et al., 2021).
Los bancos de germoplasma son centros orientados a
Sornoza et al., 2022
Ciencia y Tecnología. 2022. 15(2):30-4234
la representación de la variabilidad genética de una especie
determinada y se les consideran una herramienta real y concreta
para planes de restauración ecológica (Aikpokpodion, 2019),
son de vital importancia ya que permiten capturar la máxima
diversidad genética, rescatando la agro biodiversidad a través
de la recolección, estudio, conservación y potenciación de
muestras de plantas cultivadas (Monteros-Altamirano et al.,
2018; Priyanka et al., 2021).
Para muchas especies, el germoplasma puede
almacenarse en forma de semillas secas y a baja temperatura
(almacenamiento “ortodoxo” de semillas). Pero las semillas de
cacao son recalcitrantes, es decir, que normalmente germinan
en cuanto se sacan de la vaina y no pueden sobrevivir al
proceso de secado y/o al almacenamiento a baja temperatura.
Por lo tanto, el germoplasma del cacao tiene que conservarse
de manera ex situ, como árboles vivos en bancos de genes de
campo, como tejidos o embriones in vitro y de manera in situ
en los campos de los agricultores o como poblaciones en áreas
protegidas como reservas naturales (Laliberté et al., 2018).
“Los bancos de germoplasma de cacao han sido creados a
nivel internacional con el n de proteger variedades nativas y
especies silvestres”, además de garantizar la conservación de
la biodiversidad y satisfacer las necesidades de la comunidad
cientíca y de los agricultores (Nieves et al., 2019).
A nivel mundial existen bancos pequeños de germoplasma
que proporcionan semillas a nivel nacional y local encargados
de los recursos genéticos del cacao, de esta misma forma
se existen los pertenecientes al Grupo Consultivo para la
Investigación Agrícola International (Consultative Group for
International Agricultural Research (CGIAR)) formado por
quince centros sin nes de lucro, presentes principalmente en
países en vía de desarrollo, y otros grandes bancos nacionales
como los de Australia, Brasil, Canadá, China, Alemania,
Holanda, Federación Rusa, Estados Unidos y el Banco
Nórdico o el Centro Agronómico Tropical de Investigación y
Enseñanza (CATIE) ubicado en Costa Rica que distribuyen
muestras a nivel internacional (CacaoNet, 2022; Van-Alfen,
2014). De acuerdo con End et al. (2021) y CacaoNet, (2022)
existen más de 24,370 accesiones de cacao de colecciones ex
situ en el mundo.
En el cuadro 1, se muestran los países y centros de
investigación con más de 200 colecciones. El Banco de
germoplasma del CATIE, conserva más de 1,146 accesiones
(principalmente “Trinitarios” y “Criollos”), y el Banco de
germoplasma de la Unidad de Investigación de Cacao (CRU)
de la Universidad de las Indias Occidentales (Trinidad
y Tobago), conserva más de 2,400 accesiones de cacao,
principalmente “Forasteros del Alto Amazona”, “Trinitarios”
y “Criollos” (Bekele & Phillips-Mora, 2019; Nieves et al.,
2019). En Ecuador, las colecciones de cacao se iniciaron por
los años cuarenta del siglo 20, cuando varios investigadores
vieron la necesidad de seleccionar material de calidad y
resistencia a las enfermedades de Escoba de bruja y Moniliasis
(Loor Solorzano et al., 2012). Actualmente el INIAP cuenta
con uno de los principales Bancos de germoplasma de cacao
a nivel mundial, con más de 2,000 accesiones de todos los
grupos (naturales y articiales) y colecciones internacionales
(introducidas) de otros países, incluyendo material genético
peruano colectado de los tributarios del río Ucayali y Marañón
(Nieves, 2019). Varias colecciones están caracterizadas
molecularmente, mientras que la totalidad de las accesiones
están caracterizadas morfológicamente. Se han identicado
materiales con resistencias a las principales plagas (Durango
et al., 2019).
El Centro de Cacao de Aroma Tenguel (CCAT), es un banco
nacional de germoplasma de diversidad de cacao, considerado
el segundo más importante en el país con 3,970 accesiones.
Esto hace posible la selección de aquellas introducciones de
cacao que destacan en términos de productividad y tolerancia
a enfermedades (Amores et al., 2009; Durango et al., 2019).
El Programa Nacional de Cacao, establecido por el INIAP
en 1940, ha desarrollado clones de tipo Nacional a partir
de la selección de las mejores características productivas,
adaptabilidad y resistencia a plagas y enfermedades; todo
ello a nivel de colecciones, que luego se establecieron en
lotes experimentales. Es así como en 1950 se identicaron,
inicialmente, seis clones: “EET-19, EET-48, EET-62, EET-95,
EET-96 y EET-103”, los cuales fueron liberados en la década
del 70, junto con dos clones Trinitarios denominados EET-111
y EET-275, estos dos últimos con la recomendación de ser
sembrados en conjunto. Sin embargo, esta recomendación fue
posteriormente modicada debido a la eliminación de clones
Trinitarios por incompatibilidad en el manejo postcosecha
(INIAP, 1983).
Posteriormente, el INIAP adquirió una colección de
muestras genéticas en diversas zonas de la costa ecuatoriana.
Por ejemplo, “los clones EET-19, EET-95 y EET-103” se
recolectaron en la nca Tenguel en la provincia del Guayas,
mientras que “los clones EET-48, EET-62 y EET-96” se
obtuvieron en la nca Porvenir. en la provincia de Los Ríos;
nalmente, los clones de la serie 500 son de la Colección del
Centro de Cacao de Aroma Tenguel (CCAT), que salieron al
mercado en el año 2000 y tuvieron como indicación considerar
las condiciones especícas del área donde se establecería. De
esta manera:
los clones EET-544 y EET-558 son recomendables para
la región Peninsular, donde predominan los arcillosos y
calcáreos, con una gran luminosidad.
los clones EET-559, EET-576 y EET-577” fueron
entregados a Organizaciones Cacaoteras de la Zona
Central como una alternativa de mercado en la industria
del chocolate, luego de que se determinara que tenían un
aroma distintivo.
el clon EET-575, que tiene un buen desempeño en
Esmeraldas como material de alta adaptabilidad a
Recursos genéticos de cacao tipo Nacional en Ecuador: una revisión sistemática
Ciencia y Tecnología. 2022. 15(2): 30-42
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zonas de alta precipitación, y que junto con el EET-103
conforma el policlon recomendado para esta zona.
A nales del 2016, se liberarán los clones “INIAP-EETP
800 Aroma Pichilingue e INIAP-EETP-801 Fino Pichilingue,
clones de alto rendimiento y no de aroma” (Quiroz-Vera et
al., 2021).
Cuadro 1. Bancos genéticos de cacao (T. cacao) con más de 200 accesiones.
Continen-
te
País Instituto
Año de la
colección
# de
Accesiones
Sitio web
África
Ghana CRIG 1943 1,366 http://www.crig.org.gh/#
Nigeria CRIN 1948 1,100 https://crin.gov.ng/
Togo CRAF 1968 217 https://fertitogo.tg/itra
América
Brazil
CEPEC-CEPLAC 1967 1,302
CEPLAC/SUEPA 1965 2,504
CEPLAC/SUERO 773
Colombia AGROSAVIA 745 https://www.agrosavia.co/
Costa Rica CATIE 1944 1,146 https://www.catie.ac.cr/index.php
Costa de Marl CNRA 1973 1,605 https://cnra.ci/
Ecuador INIAP 1940 2,332 http://www.iniap.gob.ec/
Guyana Francesa CIRAD 1980 508 https://www.cirad.fr/
Trinidad y Tobago CRU/UWI 1982 2400 https://sta.uwi.edu/cru/
Perú
ICT 1999 607 https://www.ict.org.pe/
UNAS 1987 422
Estados Unidos USDA 1930 200 https://www.usda.gov/
Venezuela INIA 1994 872
Asia
India CPCRI 1970 291 https://cpcri.icar.gov.in/
Indonesia Bah Lias 1978 305
Indonesia ICCRI 1995 714 https://iccri.net/
Europa
Reino Unido ICQC,R 1985 400 http://www.icgd.rdg.ac.uk/icqc/
about.php
Malaysia MCB 1992 2,263 www.koko.gov.my
Oceanía Papúa Nueva Guinea CCI 1994 1,200
Instituto de Investigación de cacao de Ghana (CRIG), Centro de Investigación Agrícola del Sur (CRIG), Comité Ejecutivo
del Plan de Cultivos de Cacao (CEPLAC), Instituto Agronómico de Campinas (ICA), Centro Agronómico Tropical de Inves-
tigación y Enseñanza (CATIE), Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias (CNRA), Instituto Nacional Autónomo
de Investigaciones Agropecuarias (INIAP), Centro de Cooperación Internacional en Investigación Agronómica para el De-
sarrollo (CIRAC), Instituto de Investigación de Cultivos de Plantación Central (CPCRI), Instituto de Investigación del Café
y Cacao de Indonesia (ICCRI), Junta del Cacao de Malasia (MCB), Instituto de Investigación del Cacao de Nigeria (CRIN),
Central Piurana de Cafetaleros (CEPICAFE), Instituto de Cultivos Tropicales (ICT), Universidad Nacional Agraria de la Selva
(UNAS), Centro de Investigación de Horticultura de Chumphon (CHRC), Centro de Investigación Agronómica Zona Fo-
restal (CRAF), Centro Internacional de Cuarentena de Cacao (ICQC,R), Departamento de agricultura de los Estados Unidos
(USDA), Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA), Centre de recherches agricoles Sud Bénin (CRA-SB), Guya-
na - Mabaruma/Hosororo Organic Cocoa Growers Association (MHOCGA), Bah Lias Research Station, Sumatra, Cocoa and
Coconut Institute (CCI), Cocoa Research Unit of the University of the West Indies (CRU/UW
Sornoza et al., 2022
Ciencia y Tecnología. 2022. 15(2):30-4236
La investigación tradicional sobre el mejoramiento genético
del cacao, basada en la selección clonal han fracasado en la
Amazonía ecuatoriana. A pesar de los esfuerzos por difundirla,
el impacto ha sido limitado, y actualmente son muy pocas las
plantaciones establecidas con estos materiales debido a la falta
de aceptación por parte de los productores. La alternativa ha
sido fortalecer los procesos de selección participativa en los
que los productores y las pequeñas asociaciones jueguen un
papel importante en la identicación, evaluación y denición
de los “árboles notables”. Por ello, se está aprovechando
la variabilidad natural presente en las plantaciones y ncas
tradicionales, que combinada con el conocimiento de las
familias cacaoteras sobre el comportamiento de estos árboles,
permite seleccionar materiales de alta calidad con alto
potencial productivo para cada zona (Cuadro 2).
A la luz de estas evidencias, varios autores han propuesto
listas de descriptores morfológicos para identicar y evaluar
germoplasma de cacao. Por ejemplo, IBPGR utiliza 65
descriptores, mientras que Phillips-Mora & Enríquez (1988)
proponen una lista de 26 descriptores morfológicos y el
CIRAD tiene 24. Los descriptores se han utilizado durante
la última década para caracterizar las colecciones en varias
instituciones de investigación, incluyendo CATIE, ICGT
e ICGD (Bekele & Butler, 2000). A partir de los trabajos
de caracterización morfológica revisados para este efecto,
se realizó un Biplot-logístico que agrupó las variables que
mediante investigaciones resultaron ser discriminantes al
momento de utilizarlo como criterio de diferenciación de
clones de cacao tipo Nacional. Las variables morfológicas
mayormente reportadas como discriminantes en los estudios
revisados fueron: número y peso de semillas, mientras que la
forma y color de hoja y color de antocianina en el pedicelo
fueron reportadas en pocos trabajos (Figura 3).
Por otra parte, genéticamente, los trabajos cientícos
revisados reportan marcadores como SSR´s, AFLP, RAPD
y SNP´s, para caracterizar molecularmente los clones
Nacionales. Sin embrago, en el 63% de las investigaciones
se reportan los SSR´s como marcadores importantes para
estudiar la diversidad genética de los clones de cacao tipo
Nacional. Cabe recalcar que, de acuerdo a el Cuadro 3, menos
del 50% de las colecciones tipo Nacional en Ecuador han sido
caracterizadas molecularmente.
Características agroclimáticas de las principales zonas de
producción
El cacao debe ser cultivado en zonas con condiciones
ambientales que les permitan prosperar y desarrollar todo
su potencial productivo, con climas cálidos y húmedos con
precipitaciones 1600 a 2500 mm al año, así mismo con
temperaturas de 15°C y 26°C y altitud de hasta 1200 msnm
dependiendo de la latitud del sitio y temperatura (Arvelo et
al., 2017).
Los clones del tipo Nacional se pueden cultivar a mayor
altitud a medida que se acerque a la línea Equinoccial
o Ecuatorial de la Tierra. Sin embargo, considerando la
sensibilidad del cacao al viento, especialmente en sistemas de
cultivo a cielo abierto, se recomienda para la siembra, zonas
sin viento fuertes debido a que vientos mayores a 14 km/h
aumentan la pérdida excesiva de agua y caída prematura de
las hojas (López-Ulloa et al., 2021; Quiroz-Vera et al., 2021).
Cuadro 2. Nuevas iniciativas de árboles sobresalientes de cacao (T. cacao) del complejo Nacional (Quiroz-Vera et al.,
2021).
Clon Descubridor Origen Has sembradas Provincias Rendimiento
JHV-10 Luis Olmedo
León
Milagro 5000 Guayas, Tena, Sucumbíos + 2 Ton/ha
Súper
árbol
Edwin Sánchez Joya de los
Sachas
1500 Napo, Orellana, Sucum-
bíos, Sto. Domingo
+ 1 Ton/ha
Martínez
02
Milton Martí-
nez
Arosemena
Tola provincia
de Napo
320 Napo, Orellana, Pastaza,
Sucumbíos, Sto. Domin-
go
+ 1 Ton/ha
Pincay
(PMA
12)
Máximo Pincay Quinindé-
Esmeraldas
1000 Esmeraldas, Imbabura,
Carchi, Joya de los Sa-
chas
+ 1 Ton/ha
Recursos genéticos de cacao tipo Nacional en Ecuador: una revisión sistemática
Ciencia y Tecnología. 2022. 15(2): 30-42
37
Según Quiroz-Vera et al. (2021), para la siembra de
cacao se recomiendan suelos fértiles con 2 m de profundidad
de texturas medias: franco, franco-limoso, franco-arcilloso
(evitar los suelos arenosos), nivel freático mayor a 1.5 m,
suelos con pH de 6 a 7, con un mínimo de 3 a 5% de materia
orgánica, relación carbono/nitrógeno de 9 y altos contenidos
de nutrientes. Mientras que López-Ulloa et al. (2021)
mencionan que el suelo debe estar libre de metales pesados u
otros contaminantes.
A pesar de las generalidades mencionadas, existen
particularidades en las “principales provincias productoras
de cacao en Ecuador de acuerdo” con MAGAP, (2016), como
por ejemplo la máxima precipitación y altas temperaturas
en Los Ríos y Guayas respectivamente (Cuadro 4).
Figura 3. Biplot-logístico para datos binarios relacionados
con caracteres morfológicos discriminatorias estudiadas
en diferentes investigaciones relacionadas al cacao tipo
Nacional.
“1
Quiroz-Vera (1994);
2
Lerceteau et al. (1997);
3
Quiroz-Vera
(2002);
4
Loor-Solorzano (2002);
5
Peña-Monserrate (2003);
6
Calderon-Peña (2004);
7
Calderon-Peña et al. (2006);
8
Já-
come-Vasquez (2018);
9
Ortiz et al. (2018);
10
Quevedo et
al. (2020);
11
Ortega y Jumbo (2017);
12
Campi-Vera (2013);
13
Martinez (2017);
14
Ramirez et al. (2017);
15
Ballestero-Possu
(2011);
16
Montaleza et al. (2020);
17
Oliva et al. (2021);
18
Ra-
mos et al. (2019);
19
Macias y Bravo (2021);
20
Mena (2022);
21
Bartra- Perea (2009);
22
Quiroz (2002);
23
Perez et al. (2015);
24
Rojas (2020);
25
Ramos et al. (2004);
26
Perez y Friele(2017);
27
Tello (2021);
28
Montaleza et al. (2020)”
Materiales recomendados para las diferentes zonas de
producción
Las zonas de producción de cacao en Ecuador son Guayas,
Esmeraldas, Manabí, El Oro, Los Ríos, Santo Domingo,
Santa Elena, Bolívar, Cañar, Chimborazo, Azuay, Pichincha,
Loja, Imbabura, Orellana, Napo, Pastaza, Zamora Chinchipe,
Morona Santiago; en las cuales se siembran determinadas
variedades de cacao (Barrera et al., 2019; Quiroz-Vera et al.
(2021); Quiroz, 2000). Algunas variedades recomendadas
de cacao sembradas en las diferentes provincias del
Ecuador provienen de los clones de los materiales de
cacao tradicionalmente conocidos y sembrados en ncas
de productores. En la tabla 5 se detallan los materiales
recomendados en las zonas productoras de acuerdo con los
ensayos de interacción genotipo x ambiente desarrollados por
el INIAP. Es de resaltar que los clones fueron liberados por el
Instituto de Investigaciones Agropecuarias (INIAP).
Todos los materiales de siembra recomendados en
las diferentes provincias tienen la característica de ser
tolerantes a las enfermedades más conocidas del cacao que
son la escoba de bruja, monilla y el mal del machete. Sin
embargo, los clones que recientemente fueron liberados
(Aroma Pichilingue EETP-800 y no Pichilingue EETP-
801) han sido recomendados por el INIAP por los excelentes
rendimientos que presentan. Existe en Ecuador un clon de
tipo Trinitario (CCN51) que en promedio produce 1.3 a 1.8
t/ha (García-Briones et al. (2021) que se ha expandido por
la mayoría de las zonas productoras de cacao de Ecuador
(Jaimez et al., 2022); sin embrago, Quiroz-Vera et al. (2021)
reporta rendimientos superiores en los clones comerciales
tipo Nacional EETP 800 – y EETP 801, con 2.5 y 2 t/ha/
año respectivamente. Esto competir al cacao tipo Nacional
como un cacao de excelente productividad, y podría reducir
las sustituciones de estas plantaciones y así evitar la erosión
genética en este tipo de cacao exclusivo del Ecuador (Figura 4)
Figura 4. Cluster para datos de rendimientos de clones
estudiadas en diferentes investigaciones relacionadas al
cacao tipo Nacional.
Sornoza et al., 2022
Ciencia y Tecnología. 2022. 15(2):30-4238
Cuadro 3. Marcadores moleculares empleados en el estudio de la diversidad genética del cacao tipo Nacional.
Autores Año
Tipo de
marcador
Número de accesiones
Número de
marcadores
Jarrín-Escudero 2013 SSRs 44 8
Rosero-Galarraga 2013 SSRs 17 31
Lozada-Vargas 2014 SSRs 400 20
Loor-Solorzano et al 2014 SSRs 308 40
Romero et al 2010 SSRs 41 9
Quiroz-Vera 2002 AFLP 63 7
Rosero et al 2013 SSRs 10 20
Loor-Solorzano 2002 SSRs 37 15
Carranza et al 2020 SNPs 80 96
Zhang et al 2008 SSRs 482 15
Carranza et al 2008 RAPD 20 14
Lerceteau et al 1997 RAPD 60 18
Lerceteau et al 1997 AFLP 60 17
Delgado et al 2003 RAPD 10 9
Loor-Solorzano et al 2009 SSRs 322 40
Motamayor et al 2008 SSRs 952 106
Cuadro 4. Condiciones agroecológicas de las principales provincias productoras de cacao tipo Nacional en Ecuador.
Provincia
Temperatura
°C
Precipitación
mm
Velocidad del
viento km/h
Tipo de suelo pH Referencia
Manabí 20 a 32 200 a 2000 9.5 a 16.5 arcillosos,
francos
arenosos,
franco
arcilloso,
arcilloso
arenoso y
arcilloso
limoso
6-8.6 MAGAP, 2016;
Quiroz-Vera et al.
2021; Rodriguez
et al. 2010; Vera et
al. 2019; Motato-
Alarcón & Pincay-
Menéndez et al. 2015
Guayas 21 a 40 2321 a 2813 12,3 a 15,4 arcillosos,
limosos, de
arenisca o
de origen
volcánico
6.8 y 7.6 MAGAP, 2016;
Quiroz-Vera et al.
2021
Los Ríos 21 a 32 2.000 y 4000 8 a 12,0 arcillosa
a franco
arcilloso,
francos
limosos
ligeramente
ácido y
altamente
fértiles
MAGAP, 2016;
Quiroz-Vera et al.
2021
Esmeraldas 26 a 31 158 a 283 6,5 Franco a
franco limoso
6 Guerrero, 2012;
MAGAP, 2016;
Quiroz-Vera et al.
(2021)
Recursos genéticos de cacao tipo Nacional en Ecuador: una revisión sistemática
Ciencia y Tecnología. 2022. 15(2): 30-42
39
Tabla 5. Materiales genéticos recomendados para las principales zonas productoras del Ecuador de acuerdo a Quiroz-
Vera et al., (2021)
Provincia Materiales recomendados Rendimiento t ha
-1
Guayas “EET-95, EET-96, EET-103, EET-544, EET-558, EET-559, EET-576,
EET-577, EETP-800, EETP-801”
1.60 a 2.50
Los Ríos “EET-19, EET-48, EET-62, EET-95, EET-96, EET-103, EET-576,
EET-577”
1.60 a 2.5
Esmeraldas “EET-95, EET-96, EET-103, EET-575” 1.60 a 2.50
Manabí “EET-19, EET-48, EET-95, FFT-96, EET-103, EET-450, EET-454,
EET-575, EET-576, EETP-800, EETP-801”
0.9 a 2.5
El Oro “EET-19, EET-95, EET-96, EET-103” 0.35 a 0.62
Santo Domingo “EET-95, EET-96, EET-103” 0.136
Bolívar “EET-19, EET-96, EET-103, EET-576” 3.5 a 4.0
Santa Elena “EET-95, EET-96, EET-103, EET-544, EET-558” 1.3
Cotopaxi “EET-19, EET-95, EET-96, EET-103, EET-544, EET-575” 0.136 a 0.136
Cañar “EET-95, EET-96, EET-103” 1.82 a 1.902
Chimborazo “EET-95, EET-96, EET-103” 1.10 a 1.3
Azuay “EET-95, EET-96, EET-103” 0.17
Loja “EET-95, EET-96, EET-103”
Pichincha “EET-95, EET-96, EET-103, ETP-800, EETP-801” 2 a 2.5
Imbabura “EET-96, EET-103” 0.88
Sucumbíos “EET-95, EET-103, EET-111, EET-576” 0.40
Orellana “EET-95, EET-103, EET-111, EET-576” 0.32
Napo “EET-95, EET-103, EET-576” 0.33
Pastaza “EET-95, EET-96, EET-103, EET-111” 0.19
Morona Santiago “EET-19, EET-48, EET-95, EET-96, EET-103, EET-400, EET-576” 0.48
Zamora Chinchipe “EET-19, EET-48, EET-95, EET-96, EET-103, EET-400, EET-576” 0.66
Principales desafíos y perspectivas futuras de cacao tipo
Nacional
El éxito y la sostenibilidad futura del cultivo del cacao
tipo Nacional, dependerán en gran medida de la disponibilidad
de materiales de plantación mejorados para las próximas
generaciones de cacaoteros. Son varios los desafíos que
enfrenta el sector, entre los que se incluye: i) involucrar
a los pequeños agricultores en los debates relacionados
a la importancia de conservar el cacao tipo Nacional, ii)
mejorar la resistencia a plagas y enfermedades en este tipo
de cacao, iii) realizar otras investigaciones en parámetros
de calidad del grano, precocidad, productividad y en la
facilidad de establecimiento, iv) ampliar estudios genéticos y
caracterización con marcadores moleculares. Los avances en
cualquiera de estas áreas serán fundamentales para mejorar
los estudios relacionados con los recursos genéticos de esta
especie. A pesar de que la situación es bastante compleja por
la falta de apoyo al sector por parte de gobiernos seccionales,
las perspectivas futuras son lograr que las colecciones sigan
aumentando de tamaño, considerando la eliminación de
duplicados. De la misma manera, se espera que las colecciones
adquieran proporcionalmente más accesiones de parientes
silvestres, considerando que las silvestres, suelen ser más
difíciles y costosas de mantener que las accesiones cultivadas.
Además, podría ser posible reducir el costo de conservación
de las colecciones clonales mediante la criopreservación,
y otras tecnologías aun conociendo que estas tecnologías
representarán un costo considerable.
Referencias bibliográcas
Abad, A., Acuña, C., & Naranjo, E. (2020). El cacao en la
Costa ecuatoriana: estudio de su dimensión cultural
y económica. Estudios de La Gestión. Revista
Internacional de Administración, 7(7), 59–83. https://
doi.org/10.32719/25506641.2020.7.3
Acebo, M. (2016). Estudios industriales y orientación
estratégica para la toma de decisiones para la Industria
de cacao. In Escuela Politécnica del Litoral. https://url2.
cl/1Ug8n
Aikpokpodion, P. (2019). Cocoa Breeding and Genetic
Resources Utilization. In P. Aikpokpodion (Ed.),
Theobroma Cacao: Deploying Science for Sustainability
of Global Cocoa Economy (First, pp. 101–103).
IntechOpen. https://doi.org/dx.doi.org/10.5772/
intechopen.73761
Sornoza et al., 2022
Ciencia y Tecnología. 2022. 15(2):30-4240
Amores, F., Agama, J., Francisco, M., Jimenez, J., Loor, G.,
& Quiroz, J. (2009). Nuevos Clones de Cacao Nacional
para la produccion bajo riego en la peninsula de Santa
Elena. In INIAP - Estación Experimental Pichilingue.
Anecacao (2021). Cacao Fino de Aroma Ecuatoriano, Calidad
insuperable. Asociación Nacional de Exportadores de
Cacao - Ecuador. http://www.anecacao.com/index.php/
es/inicio.html
Argout, X., Salse, J., Aury, J.-M., Guiltinan, M. J., Droc,
G., Gouzy, J., Allegre, M., Chaparro, C., Legavre, T.,
Maximova, S. N., Abrouk, M., Murat, F., Fouet, O.,
Poulain, J., Ruiz, M., Roguet, Y., Rodier-Goud, M.,
Fernandes Barbosa-Neto, J., Sabot, F., … Lanaud,
C. (2010). The genome of Theobroma cacao. Nature
Publishing Group, 43(2). https://doi.org/10.1038/ng.736
Arvelo, M. A., González, D., Maroto, S., Delgado, T., &
Montoya, P. (2017). Manual técnico del cultivo de cacao:
prácticas Latinoamericanas. In Instituto Interamericano
de Cooperación para la Agricultura (IICA). https://
repositorio.iica.int/handle/11324/6181
Barrera, V., Casanova, T., Domínguez, J., Escudero, L.,
Loor, G., Peña, G., Rarraga, J., Arevalo, J., Tarqui, O.,
Plaza, L., Sotomayor, I., Zambrano, F., Rodriguez, G.,
García, C., & Racines, M. (2019). La cadena de valor
del cacao en y el bienestar de los productores de la
provincia de Manabí-Ecuador. In Instituto Nacional de
Investigaciones Agropecuarias (INIAP) (1st ed.). Libro
Técnico No. 171. ARCOIRIS Producciones Grácas.
http://repositorio.iniap.gob.ec/handle/41000/5382
Bekele, F.L., & Butler, D. (2000). Proposed short list of
cocoa descriptors for characterization. In Working
procedures for cocoa germplasm evaluation and
selection. Proceedings of the CFC/ICCO/IPGRI Project
Workshop. International Plant Genetic Resources
Institute (IPGRI), 41–48. https://www.cabdirect.org/
cabdirect/abstract/20001611520
Bekele, F., & Phillips-Mora, W. (2019). Cacao (Theobroma
cacao L.) Breeding. In J. Al-Khayri, S. M. Jain, & D.
Johnson (Eds.), Advances in Plant Breeding Strategies:
Industrial and Food Crops (1era ed., Vol. 6, pp. 409–
487). Springer Nature Switzerland AG. https://doi.
org/10.1007/978-3-030-23265-8_10
CacaoNet (2022, April 17). Cacao Collections: Global
Network for Cacao Genetic Resources. CacaoNet.
https://www.cacaonet.org/cacao-collections
CFN (2021). Ficha sectorial Cacao y chocolate. In
Corporación Financiera Nacional (Vol. 1, Issue 1).
https://doi.org/10.18779/cyt.v11i1.222
Coe, S. (2020). The True History of Chocolate. Thames &
Hudson.
Dantas, L. G., & Guerra, M. (2010). Chromatin dierentiation
between Theobroma cacao L. and T. grandiorum
Schum. Genetics and Molecular Biology, 33(1), 94–98.
https://doi.org/10.1590/S1415-47572009005000103
Dostert, N., Roque, J., Cano, A., La Torre, M., & Weigend,
M. (2012). Hoja botánica: Cacao (Theobroma cacao L.)
(pp. 1–20).
Durango, W., Caicedo, M., Sotomayor, I., Saini, E., & Chávez,
E. (2019). La cadena del valor del cacao en América
Latina y El Caribe (C. I. Víctor Hugo Sánchez, José
Luis Zambrano (ed.); primera). Fontagro. https://www.
fontagro.org/new/uploads/adjuntos/Informe_CACAO_
linea_base.pdf
End, M., Daymond, A., & Hadley, P. (2021). Technical
Guidelines for the Safe Movement of Cacao Germplasm.
Revisde from the FAO/IPGRI Technical Guidelines No.
20 (Vol. 20, Issue August).
Evans, H., Stalpers, J., Samson, R., & Benny, G. (1978). On
the taxonomy of Monilia roreri , an important pathogen
of Theobroma cacao in South America. Journal of
Botany, 56(20), 2528–2532. https://doi.org/https://doi.
org/10.1139/b78-305
FAO (2018). Plataforma multiagencia de cacao para América
Latina y el Caribe “Cacao 2030-2050.” https://www.fao.
org/family-farming/detail/es/c/1402133/
FAO (2019). The state of the World’s. Biodiversity for
food and agroculture in brief. In Organización de las
NacionesUnidas para la alimentación. Commission on
genetic resources for food and agriculture (Vol. 1, Issue
4).
FAO (2020, June 24). El encanto del chocolate de origen
ecuatoriano. Organización de Las Naciones Unidas Para
La Alimentación y La Agricultura. https://www.fao.org/
ecuador/noticias/detail-events/ar/c/1295417/
FAOSTAT (2021). Base de datos de la FAO sobre agricultura,
comercio y alimentación. Organización de Las
NacionesUnidas Para La Alimentación. http://www.fao.
org/faostat/es/#home
Fountain, A., & Huetz-Adams, F. (2020). Barómetro del
Cacao 2020.
GAD-Durán (2014). Plan de desarrollo y ordenamiento
terrotorial. In Gobierno Autónomo Descentralizado.
Municipio del Cantón Durán.
GAD-Montalvo, (2011). Plan de desarrollo y ordenamiento
territorial 2015-2020.
García-Briones, A., Pico-Pico, B., & Jaimez-Arellano, R.
(2021). La cadena de producción del Cacao en Ecuador:
Resiliencia en los diferentes actores de la producción.
Novasinergia Revista Digital De Ciencia, Ingeniería Y
Tecnología, 4(2), 152–172. https://doi.org/10.37135/
ns.01.08.10
Guerrero, R. (2012). Aplicación de Sistemas de Información
Geográca en la Zonicación Agroecológica Económica
como herramienta para el Ordenamiento Territorial: caso
de aplicación en la provincia de Sucumbíos. Universidad
San Francisco de Quito.
Herrera-García, K., Aragón-Obando, E., & Aguilar-
Bustamante, V. (2015). Diversidad genética en 105
Recursos genéticos de cacao tipo Nacional en Ecuador: una revisión sistemática
Ciencia y Tecnología. 2022. 15(2): 30-42
41
accesiones de cacao (Theobroma cacao L.) colectadas en
Nicaragua, utilizando 10 marcadores moleculares tipo
SSR. La Calera, 15(25), 54–62. https://doi.org/10.5377/
CALERA.V15I25.5972
INIAP (1983). Formación y mantenimiento de recursos
genéticos del cacao. Instituto Nacional Autónomo de
Investigaciones Agropecuarias.
INIAP (2008). Estado de los Recursos Fitogenéticos para
la Agricultura y la Alimentación en Ecuador. Instituto
Nacional Autónomo de Investigaciones Agropecuarias.
Jaimez, R., Barragan, L., Fernández-Niño, M., Wessjohann,
L. A., Cedeño-Garcia, G., Cantos, I. S., & Arteaga,
F. (2022). Theobroma cacao L. cultivar CCN 51: a
comprehensive review on origin, genetics, sensory
properties, production dynamics, and physiological
aspects. PeerJ, 9, 1–23. https://doi.org/10.7717/
peerj.12676
Laliberté, B., End, M., Cryer, N., Daymond, A., Engels,
J., Bernardus Eskes, A., Gilmour, M., Lachenaud, P.,
Phillips-Mora, W., Turnbull, C., Umaharan, P., Zhang,
D., & Weise, S. (2018). Conserving and exploiting cocoa
genetic resources: the key challenges. In P. Umaharan
(Ed.), Archieving sustainable cultivation of cocoa (Issue
October 2020, pp. 19–46). Cocoa Research Center.
https://doi.org/10.19103/as.2017.0021.02
Lanaud, C., Loor, R. G., Zarrillo, S., & Valdez, F. (2012).
Origen de la domesticación del cacao y su uso temprano
en el Ecuador. Nuestro Patrimonio, 34, 12–14.
Loor-Solorzano, R., Fouet, O., Lemainque, A., Pavek, S.,
Boccara, M., Argout, X., Amores, F., Courtois, B.,
Risterucci, A. M., & Lanaud, C. (2012). Insight into the
Wild Origin, Migration and Domestication History of
the Fine Flavour Nacional Theobroma cacao L. Variety
from Ecuador. PLOS ONE, 7(11), e48438. https://doi.
org/10.1371/JOURNAL.PONE.0048438
Loor Solorzano, R. G., Fouet, O., Lemainque, A., Pavek,
S., Boccara, M., Argout, X., Amores, F., Courtois, B.,
Risterucci, A. M., & Lanaud, C. (2012). Insight into the
Wild Origin, Migration and Domestication History of the
Fine Flavour Nacional Theobroma cacao L. Variety from
Ecuador. PLoS ONE, 7(11). https://doi.org/10.1371/
journal.pone.0048438
López-Ulloa, M., Jaimez, R., & Orozco, L. (2021). Selección
del sitio para el cultivo de cacao. Caja de herramientas
para la prevención y mitigación de la contaminación de
cadmio en la cadena de cacao-Ecuador (1.a ed., pp. 1-16).
(p. 22). Unión Europea; Departamento de Agricultura de
los Estados Unidos (USDA). www.ecociencia.org
MAGAP (2016). La politica agropecuaria ecuatoriana. Hacia
el desarrollo territorial rural sostenible 2015-2025. In M.
Naranjo (Ed.), Ministerio de Agricultura y Ganadería (1st
ed., Issue 44). Ministerio de Agricultura y Ganadería.
http://www.fao.org/3/i5778s/i5778s.pdf
Mazeira, F. (2013). Compatibilidad genética en arboles de
cacao (Theobroma cacao L.) tipo nacional in ssitu en
la zona de Valencia durante la epoca seca. Universidad
Técnica Estatal de Quevedo.
Monteros-Altamirano, A., Tacán, M., Peña, G., Tapia, C.,
Paredes, N., & Lima, L. (2018). Guía para el manejo
de los recursos togenéticos en Ecuador. Protocolos.
Publicación moscelánea N. 432. http://181.112.143.123/
bitstream/41000/2827/1/iniapsc322est.pdf
Motamayor, J. C., Lachenaud, P., da Silva e Mota, J. W., Loor,
R., Kuhn, D. N., Brown, J. S., & Schnell, R. J. (2008).
Geographic and genetic population dierentiation of
the Amazonian chocolate tree (Theobroma cacao L).
PLoS ONE, 3(10). https://doi.org/10.1371/journal.
pone.0003311
Motamayor, J., Risterucci, A., Lopez, P., Ortiz, C., Moreno,
A., & Lanaud, C. (2002). Cacao domestication I: The
origin of the cacao cultivated by the Mayas. Heredity,
89(5), 380–386. https://doi.org/10.1038/sj.hdy.6800156
Nieves, Y., Vega, C., Villanueva, S., & Henriquez, M. (2019).
Banks of Germplasm ofTheobroma Cacao,importance
and denition. Ciencia En Revolución, 5(15), 35–42.
Paulin, D., & Eskes, A. . (1995). Le cacaoyer: stratégies
de sélection. 1–14. https://agritrop.cirad.fr/388091/1/
document_388091.pdf
Phillips-Mora, W., Cawich, J., Garnett, W., & Aime, M. C.
(2006). First report of frosty pod rot ( moniliasis disease
) caused by Moniliophthora roreri on cacao in Belize.
Plant Pathology, 55(4), 584–584. https://doi.org/10.1111/
j.1365-3059.2006.01378.x
Phillips-Mora, W., & Enríquez, G. (1988). Catálogo de
cultivares de cacao. Centro Agronómico Tropical de
Investigación y Enseñanza (CATIE).
Priyanka, V., Kumar, R., Dhaliwal, I., & Kaushik, P. (2021).
Germplasm conservation: Instrumental in agricultural
biodiversity—a review. Sustainability (Switzerland),
13(12), 1–18. https://doi.org/10.3390/su13126743
Quingaísa, E., & Riveros, H. (2007). Estudio de caso:
denominación de origen “cacao arriba.” In FAO-IICA.
http://orton.catie.ac.cr/repdoc/A7704E/A7704E.PDF
Quiroz-Vera, J., Mestanza, S., Parada-Vera, N., Morillo,
E., Samaniego, I., & Garzón, I. (2021). Catálogo de
cultivadores de cacao en Ecuador (L. Peñaherrera, D.
Navia, E. Quiala, R. Moreira, E. Baqué, C. Noriega,
& J. Parreño (eds.); 1st ed.). Instituto Nacional de
Investigaciones Agropecuarias (INIAP). www.iniap.
gob.ec
Quiroz, J. (2000). Características agronómicas de clones
recomendados por el INIAP (p. 5). Instituto Nacional de
Investigaciones Agropecuarias (INIAP).
Quiroz, J. (2016). El Cultivo de Cacao en Ecuador y sus
enfermedades. El Productor. https://elproductor.
com/2016/04/el-cultivo-de-cacao-en-ecuador-y-sus-
enfermedades/
R Core Team. (2021). R: a language and environment for
Sornoza et al., 2022
Ciencia y Tecnología. 2022. 15(2):30-4242
statistical computing. R Foundation for Statistical
Computing, Vienna, Austria. Available at. www.R-
project.org
Rangel-Fajardo, M. A., Zavaleta-Mancera, H. A., Córdova-
Téllez, L., López-Andrade, A. P., Delgado-Alvarado,
A., Vidales-Fernández, I., & Villegas-Monter, Á.
(2012). Anatomía e histoquímica de la semilla del
cacao (Theobroma cacao L.) Criollo mexicano. Revista
Fitotecnia Mexicana, 35(3), 189–197.
Rosero, J. L. (2002). La ventaja comparativa del cacao
ecuatoriano. Banco Central del Ecuador, Dir. General de
Estudios.
Sánchez-Reyes, C. (2012). Cultivo y Producción del Cacao
(Ripalme E-). Ripalme.
Sena, A. R., Andrade, G., Guitinan, M., Lockwood, R.,
& Maximova, S. (2015). Supplying new cocoa
planting material to farmers: A review of propagation
methodologies. In Bioversity International.
Van-Alfen, N. (2014). Enciclopedia of agriculture and food
systems (N. Van-Alfen (ed.); First, Vol. 4, Issue 1).
University of California, Davis, CA, USA.
Vasconcelos, M., dos Santos, L. A., Okabe, E. T., & Pires,
J. R. (2005). Variability in genetic resources of cacao
in Rondônia, Brazil. Crop Breeding and Applied
Biotechnology, 5, 318–324.
Alarcón, N. M., & Menéndez, J. P. (2015). Calidad de los
suelos y aguas para riego en áreas cacaoteras de Manabí.
La técnica, (14), 6-23.