Ciencias ambientales/Environment Sciences
Cienc Tecn UTEQ (2019) 12(1) p 57-63 ISSN 1390-4051; e-ISSN 1390-4043
Hongos formadores de micorriza arbuscular asociados a plantaciones de Ochroma
pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. (balsa) en el Trópico Húmedo Ecuatoriano
Arbuscular mycorrhizal fungi associated to Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. (balsa) in the
Ecuadorian Humid Tropic
Belezaca Pinargote Carlos 1 *, Diana Calle Gill 1, Oscar Prieto Benavides 1, Rolando López Tobar 1,
Edison Solano Apuntes 1, Fabricio Meza Bone 1
1 Universidad Técnica Estatal de Quevedo, Carrera de Ingeniería Forestal, Quevedo, Ecuador.
* Autor para correspondencia: cbelezaca@uteq.edu.ec
Rec.: 11.10.2018. Acept.: 05.06.2019.
Publicado el 31 de junio de 2019
Resumen
Abstract
l objetivo de esta investigación fue conocer los
he objective of this investigation was to determine
E
géneros de hongos formadores de micorriza
T
the genera of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF)
arbuscular (HMA) asociados a árboles de Ochroma
associated with Ochroma pyramidale
(balsa) trees
pyramidale
(balsa) en plantaciones y su grado de
and their degree of root infection. Where studied six
infección radicular. Se estudiaron seis plantaciones
plantations of 1, 2, 3, 4, 5.5 and 7 years old, located in
de 1, 2, 3, 4, 5.5 y 7 años de edad ubicadas en la zona
the central zone of the Ecuadorian Humid Tropic (EHT),
central del Trópico Húmedo Ecuatoriano (THE), en
in each of them three parcels of 500 m2 were delimited.
cada una de ellas se delimitaron tres parcelas de 500
From each plot, 3 soil samples (approximately 1 kg) and
m2. En cada parcela se colectaron 3 muestras de suelo
rootlets at a depth between 0 - 15 cm were collected to
(aproximadamente 1 kg), y raicillas a una profundidad
determine the percentage of mycorrhizal colonization.
entre
0 - 15 cm para determinar el porcentaje de
Isolation and identification of AMF at genus level and
colonización micorrízica. El aislamiento e identificación
the estimation of mycorrhizal colonization was carried
de los HMA a nivel de género y la estimación de
out by means of sieving methodology, wet decantation
colonización micorrizica se realizó mediante la
with centrifugation, and depigmentation - roots staining.
metodología de tamizado, decantación en húmedo con
Four genera of AMF were isolated and identified:
centrifugación, y despigmentación - tinción de raíces.
Glomus, Acaulospora, Scutellospora, and Gigaspora,
Se aislaron e identificaron cuatro géneros de HMA:
however, the genus Glomus predominated in the soil
Glomus, Acaulospora, Scutellospora, y Gigaspora,
of all plantations. The populations were between 27
no obstante, predominó el género Glomus en el suelo
and 169 spores per 100 grams of dry soil. Four year
de todas las plantaciones estudiadas con poblaciones
old plantation contained he largest population, while
que estuvieron entre 27 y 169 esporas por 100 gamos
other genera showed low representativeness in all ages.
de suelo seco, siendo la plantación de 4 años donde se
Low root mycorrhizal colonization was detected in the
encontró la mayor población, mientras que los demás
plantations balsa studied, with ranges from 0.28% to
géneros mostraron baja representatividad en todas
0.65%, colonization rates lower than those reported for
las edades. Se detectó baja colonización micorrízica
other woody species.
radicular en las plantaciones de balsa estudiadas, con
rangos de 0.28% a 0.65%, porcentajes de colonización
Keywords: Acaulospora, Gigaspora, Glomus,
menores a los reportados para otras especies leñosas del
Scutellospora, soil.
THE.
Palabras clave: Acaulospora, Gigaspora, Glomus,
Scutellospora, suelo.
57
Belezaca et al., 2019
Introducción
en suelos de plantaciones comerciales de O. pyramidale
realizado por Prieto et al., (2012b), pese que la asociación
HMA-vegetales genera beneficios mutuos a través de un
a especie forestal Ochroma pyramidale (Cav. ex
sistema de transferencia bidireccional, basado en el flujo
L
Lam.) Urb. (balsa), es nativa del sur de México,
de nutrientes inorgánicos, especialmente de aquellos
Centroamérica, el Caribe y Suramérica, mundialmente
con escasa movilidad (P, Zn, Cu, K, etc.), desde suelo
conocida por las cualidades de su madera de baja
a la planta y compuestos orgánicos como carbohidratos
densidad
(González et al.,
2010). Ecuador es
de la planta hacia el hongo (Peterson et al., 2004; Van
considerado un referente y exportador mundial de la
Der Heijden et al., 2015), además, generan resistencia
madera de esta especie (Jiménez-Romero et al., 2017),
frente al ataque de patógenos radiculares (Huang et al.,
donde hasta el año 2015 la balsa representaba el 19%
2003); tolerancia ante la presencia de metales pesados
de las plantaciones establecidas en el país con 9928
en el suelo (Miransari, 2017), estrés hídrico (Wu & Zou,
hectáreas, ubicándola como la tercera especie forestal
2017), condiciones extremas de pH del suelo (Seguel et
más plantada (MAGAP, 2016).
al., 2016).
De acuerdo a la distribución natural en Ecuador,
En este sentido, la calidad sanitaria y rendimiento de
la balsa predomina en zonas tropicales de la región
las plantaciones de balsa en el THE, hace sospechar que
oriental, occidental y estribaciones de la cordillera
esta especie forestal formaría asociaciones simbióticas
de Los Andes
(Jiménez-Romero et al.,
2017), y
con uno o más géneros y/o especies de HMA nativos,
considerando que las interacciones biológicas son
sin embargo, lo poco que se sabe al respecto son solo
muy dinámicas en las regiones tropicales (Wright,
especulaciones basadas en experiencias con otras
2001), es probable que la balsa igual a muchas
especies forestales. La presente investigación planteó
especies vegetales haya coevolucionado junto a otros
conocer que géneros de HMA se encuentran asociados
organismos. En este sentido, los hongos formadores
a árboles de O. pyramidale en plantaciones y su grado
de micorriza arbuscular
(HMA) forman estrechas
de infección radicular.
relaciones simbióticas con alrededor del 70% de las
plantas vasculares del planeta (Lekberg et al., 2015) y
Materiales y métodos
O. pyramidale no sería la excepción.
Se conocen reportes de HMA asociados a
Áreas de estudio y establecimiento de parcelas
plantaciones de varias especies leñosas en el trópico
experimentales
húmedo ecuatoriano (THE), como Tectona grandis L. f.
Se seleccionaron 6 plantaciones de O. pyramidale
(Contreras, 2016), Gmelina arborea Roxb. (Meza et al.,
con edades de 1, 2, 3, 4, 5.5 y 7 años, y 3 ciclos de
2017) y sistemas agroforestales tradicionales basados
rotación, ubicadas en la zona central del THE (recintos:
en Theobroma cacao L. (Prieto et al., 2011 y 2012a), sin
El Vergel, Delia María, Guapara, y Santa Rosa). (Figura
embargo, solo existe un estudio de este grupo de hongos
1; Cuadro 1). En cada plantación se delimitaron tres
Figura 1. Distribución y ubicación geográfica de las plantaciones
de Ochroma pyramidale estudiadas en la zona central del Trópico
Húmedo Ecuatoriano.
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Ciencia y Tecnología. 2019. 12(1):57-63
Hongos formadores de micorriza arbuscular asociados a plantaciones de Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. (balsa)
en el Trópico Húmedo Ecuatoriano
Cuadro 1. Codificación, densidad y coordenadas geográficas de las plantaciones de Ochroma pyramidale
estudiadas en la zona central del Trópico Húmedo Ecuatoriano.
Plantaciones
Coordenadas
(hacienda)
Densidad
No. Provincia Cantón
Sector
Edad
(árboles/ha)
Nombre
Latitud S
Longitud O
(años)
1
Los Ríos
Valencia
El Vergel
PB 22
1
780
0° 46’ 02’’
79° 17’ 31’’
2
Los Ríos
Valencia
El Vergel
CEB 04
2
453
0° 45’ 04’’
79° 18’ 54’’
3
Los Ríos
Valencia
Delia María
FC 02
3
326
0° 50’ 59’’
79° 15’ 12’’
4
Cotopaxi
Pangua
Guapara
PB 49
4
613
1° 01’ 48’’
79° 16’ 12’’
5
Los Ríos
Valencia
El Vergel
PB 22
5.5
380
0° 45’ 46’’
79° 17’ 29’’
6
Los Ríos
Valencia
El Vergel
FC 06
7
400
0° 45’ 39’’
79° 17’ 14’’
parcelas de 500 m2, dentro de las cuales y por una solo
con Azul de Tripano al 0.05% en lactoglicerol. Por
vez se determinaron las variables dasométricas altura
cada muestra se realizaron montajes de 30 segmentos
total y DAP (diámetro a la altura del pecho a 1.30 m
de raíces en láminas portaobjetos adicionando gotas
sobre el nivel del suelo) en los árboles de balsa en pie.
de glicerol (50%). Las observaciones se hicieron por
triplicado (3 repeticiones) en un microscopio a 40x.
Recolección de material biológico
En cada plantación se recolectaron
3 muestras
La frecuencia (%) de colonización radicular (micelio,
de suelo de aproximadamente 1 kg, y raicillas (para
arbúsculos y vesículas) se determinó considerando los
determinar el porcentaje de colonización micorrízica
segmentos colonizados y no colonizados, mediante la
presente), a una profundidad comprendida entre
0
relación del total de segmentos colonizados con respecto
– 15 cm. Tanto el suelo y las raicillas se depositaron
a los segmentos totales evaluados.
dentro de fundas plásticas rotuladas, e inmediatamente
se introdujeron en cajas refrigeradas (hieleras) con el
Análisis estadístico
propósito de evitar modificaciones significativas en la
Los datos obtenidos se analizaron empleando
biología del suelo por aumentos bruscos de temperatura.
herramientas de estadística descriptiva. Para establecer
si existían o no diferencias estadísticas en la densidad
de hongos micorrízicos, y colonización radicular entre
Aislamiento, identificación y conteo de HMA
las diferentes edades de las plantaciones de balsa, los
Se empleó la metodología propuesta por Gerderman
datos se sometieron a un análisis de varianza (ANOVA)
& Nicholson (1963) con modificaciones, que consistió
con un nivel de significancia de
95% (P < 0.05),
en aislar esporas de HMA mediante el tamizado del
previa comprobación de los supuestos de normalidad
suelo y decantación en húmedo. Para la estimación del
y homocedasticidad de varianzas. Posteriormente se
número de esporas por gramo de suelo seco, se pesaron
aplicó la prueba LSD (mínima diferencia significativa),
100 g de suelo húmedo y secaron en una estufa a 65
con un nivel de significancia del 95% (P < 0.05). Para
°C durante 72 horas. Posteriormente se registró el peso
el efecto se empleó el paquete estadístico SYTAT 11
del suelo seco y mediante una regla de tres simple se
versión para Windows.
calculó el número de esporas por gramo de suelo seco.
La identificación de los HMA se realizó a nivel de
morfoespecies con la ayuda un microscopio y el apoyo
Resultados
de claves taxonómicas (Sieverding, 1991; Brundrett et
al., 1996; INVAN, 2016).
Variables dasométricas en plantaciones estudiadas
Porcentaje de colonización micorrízica
En cuanto a las variables altura y DAP, los
Para su estimación se aplicó la metodología
incrementos promedio fueron progresivos en función a
propuesta por Philips y Hayman (1970) y Giovannetti
la edad, con 10.2 m de altura y 17.0 cm de DAP para
y Mosse (1980) con modificaciones, la cual se basa en
la plantación de 1 año, llegando a alcanzar los 24.3 m
la decoloración de raicillas con KOH al 10% y H2O2 al
de altura y 30.0 de DAP en los árboles de la plantación
3%, acidificación con HCl 1N, y tinción de las raicillas
de 7 años. No obstante, se detectó una excepción en los
Ciencia y Tecnología. 2019. 12(1):57-63
59
Belezaca et al., 2019
Tabla 2. Variables dasométricas evaluadas en seis plantaciones de O. pyramidale (balsa) de diferentes edades
en la zona central del Trópico Húmedo Ecuatoriano.
Plantaciones (hacienda) Árboles
Alturas (m)
DAP (cm)
No.
Nombre Edad (años)
ha-1
Promedio Máxima Mínima Promedio Máximo Mínimo
1
PB - 22
1
780
10.2 ± 0.48 *
11.0
9.0
17.0 ± 1.66 *
21.3
11.0
2
CEB - 04
2
453
17.4 ± 1.50
19.5
14.0
19.3 ± 2.83
27.1
12.4
3
FC - 02
3
326
24.0 ± 2.52
28.5
19.0
23.5 ± 3.19
31.8
17.2
4
PB - 49
4
613
22.6 ± 1.69
26.0
17.5
28.8 ± 5.00
42.2
18.5
5
PB - 22
5.5
380
27.8 ± 1.86
33.0
22.0
31.5 ± 4.05
45.2
22.9
6
FC - 06
7
400
34.3 ± 3.64
41.0
24.0
39.0 ± 7.05
56.5
26.1
* Valores corresponden a promedios de 3 parcelas con su respectiva desviación estándar.
árboles de balsa de la plantación de 4 años (613 árboles
Gigaspora sp. (F=3.89; P=0.02) se evidenció la mayor
ha-1) quienes alcanzaron una altura promedio de 22.6 m,
densidad en la plantación de 3 años con un total de 6
frente a la alcanzada por los árboles de 3 años con 24.0 m,
esporas, mientras que en las plantaciones de 1 y 7 años
lo cual representó una disminución de 1.4 m (Cuadro 2).
no se detectó ninguna (Cuadro 3).
Identificación y densidad de HMA
Población total de HMA (esporas)
En los suelos de las plantaciones de balsa estudiadas
Se detectaron diferencias estadísticas significativas
se aislaron e identificaron cuatro géneros de HMA:
(F=10.36; P=0.00) entre la densidad total de esporas
Glomus, Acaulospora, Scutellospora, y Gigaspora.
100 g-1 ss de HMA (Glomus spp., Acaulospora spp.,
Se detectaron diferencias estadísticas significativas
Scutellospora sp., y Gigaspora sp.) en las plantaciones
en el número promedio de esporas de cada género de
de balsa de diferentes edades. Se determinó que en la
HMA (esporas 100 g-1 ss) frente a las edades de las
plantación de cuatro años existió una mayor densidad
plantaciones. Para el caso de Glomus spp. (F=9.79;
de HMA por unidad de peso (185 esporas 100 g-1
P=0.00), la mayor densidad de esporas se encontró en
ss), comportándose estadísticamente superior a las
la plantación de 4 años, y la menor en la de 5.5 años,
densidades encontradas en las plantaciones de las demás
con 169 y 30 esporas, respectivamente. Acaulospora
edades (Figura 2).
sp. (F=11.98; P=0.00) registró la mayor densidad en la
plantación de 2 años con un total de 23 esporas, mientras
Porcentaje de colonización micorrizica
que la menor densidad poblacional se registró en la
En la figura
3 se muestra el porcentaje de
plantación de 1 año, con tan solo 1 espora 100 g-1 ss.
colonización micorrízica
(densidad visual) obtenido
Scutellospora sp (F=10.73; P=0.00) presentó la mayor
en raicillas de O. pyramidale, donde se detectaron
densidad poblacional en la plantación de 4 años, con un
diferencias estadísticas significativas entre las edades de
total de 2 esporas, mientras que en las plantaciones de 1,
las plantaciones (F=6.65; P=0.00), siendo las raicillas
2, y 5.5 años no se registraron esporas. Para el caso de
de las plantaciones de 3 y 7 años las que mostraron
Cuadro 3. Número de esporas (densidad) de HMA 100 g-1 ss bajo el suelo de plantaciones de balsa de seis
edades, ubicadas en la zona central del Trópico Húmedo Ecuatoriano. Valores corresponden a promedios de
tres repeticiones con su respectivo error estándar. Letras iguales indican medias estadísticamente similares
(P < 0.05).
Géneros
Edad
Glomus
Acaulospora
Scutellospora
Gigaspora
1 año
89 ± 10.55 b
1± 0.46 b
0 ± 0.00 c
0 ± 0.00 c
2 años
39 ± 6.50 bc
23± 0.46 a
0 ± 0.00 c
5 ± 1.18 ab
3 años
27 ± 2.06 c
3 ± 0.22 b
1 ± 0.47 b
6 ± 2.84 a
4 años
169 ± 38.43 a
4 ± 2.37 b
2 ± 0.39 a
2 ± 1.04 bc
5.5 años
30 ± 8.40 c
4 ± 0.81 b
0 ± 0.00 c
1 ±0.14 bc
7 años
66 ± 8.78 bc
3 ± 0.85 b
1 ± 0.15 b
0 ± 0.00 c
60
Ciencia y Tecnología. 2019. 12(1):57-63
Hongos formadores de micorriza arbuscular asociados a plantaciones de Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. (balsa)
en el Trópico Húmedo Ecuatoriano
Figura 2. Número promedio total de esporas 100 g-1 ss de HMA obtenidos en
seis plantaciones de O. pyramidale de diferentes edades. Valores corresponden
a promedios de tres plantaciones con su respectivo error estándar y desviación
estándar. Letras iguales indican medias estadísticamente similares (P < 0.05).
Figura 3. Porcentaje de colonización micorrízica (densidad visual) en raicillas
de O. pyramidale en plantaciones de diferentes edades. Valores corresponden a
promedios de tres repeticiones (90 raicillas) por plantación con su respectivo error
estándar y desviación estándar. Letras iguales indican medias estadísticamente
similares (P < 0.05).
un porcentaje mayor de colonización micorrízica en
aplicada oportunamente y de forma técnica (Jiménez-
comparación a las de 1, 2, 4 y 5.5 años.
Romero et al., 2017). La densidad encontrada en las
plantaciones de 1 año (780 árboles ha-1) está en los
rangos empleados en plantaciones de balsa del Trópico
Discusión
Húmedo Ecuatoriano para esta edad, no obstante,
en aquellas plantaciones de 2, 3, 4, 5.5 y 7 años de
edad, si bien la densidad fue menor a la inicial, su
l manejo silvicultural es una actividad clave para
disminución no estuvo acorde a la edad y turno final de
E
el mejoramiento de la producción y calidad de
aprovechamiento, tal es el caso de aquella que a los 4
los bosques plantados (Nguyen et al., 2016). En este
años presentó una densidad de 613 árboles ha-1, efecto
sentido O. pyramidale es una especie forestal que
que se reflejó en árboles con alturas promedio de 22.6
responde satisfactoriamente a esta estrategia cuando es
m, frente a aquellos árboles de 3 años, que pese a tener
Ciencia y Tecnología. 2019. 12(1):57-63
61
Belezaca et al., 2019
un año de edad menor, presentaron 1.4 m más (24 m)
de especie vegetal (Peterson et al., 2004) sin embargo,
que la plantación de 4 años. Estos resultados muestran
la baja colonización micorrizica en las plantaciones
que un manejo silvicultural adecuado en balsa resulta en
de balsa de diferentes edades, podría indicar que es
mejores respuestas de las variables dasométricas, caso
un fenómeno dominante y recurrente, producto de su
contrario su potencial se reduce, comportamiento que
coevolución, sin que este comportamiento afecte el
constantemente es reportado por otros investigadores en
normal crecimiento de la especie forestal.
varias especies forestales (Salazar-Zeledon, 2016).
Los géneros de HMA Glomus, Acaulospora,
Scutellospora, y Gigaspora encontrados en suelos
Conclusiones
asociados a plantaciones de O. pyramidale de diferentes
edades, han sido aislados e identificados desde
n suelos de plantaciones de O. pyramidale (balsa)
plantaciones de otras especies forestales como Técntona
E
habitan géneros de los HMA Glomus, Acaulospora,
grandis L. f.
(Contreras,
2016), Gmelina arborea
Scutellospora, y Gigaspora formando simbiosis con los
Roxb. (Meza et al., 2017) y sistemas agroforestales
sistemas radiculares de la especie forestal, y la densidad
tradicionales basados en Theobroma cacao L. (Prieto et
de colonización radicular, pese a ser baja, fue superior
al., 2011 y 2012) en el Trópico Húmedo Ecuatoriano,
en plantaciones de 3 y 5 años de edad. En la plantación
destacando que los representantes de estos HMA se
de 4 años se detectó una tendencia a presentar la mayor
encuentran formando parte de la biodiversidad de los
densidad poblacional de HMA.
ecosistemas forestales de la región.
Si bien la mayor densidad poblacional de HMA
Agradecimientos
asociada a suelos de plantaciones de balsa se encontró
en la plantación de 4 años de edad (185 esporas 100
Al proyecto de investigación FOCICYT-UTEQ-
g-1 ss) muy por encima a la densidad encontrada en los
PFOC-3-1-2016, y al Ing. Marcelino Guachambala
suelos de plantaciones de 1, 2, 3, 5.5, y 7 años, con
Cando, Gerente de Investigación y Desarrollo de la
rangos entre 35 y 70 esporas 100 g-1 ss, estas densidades
empresa 3A COMPOSITES PLANTABAL S.A.
son cercanas a las 70 y 62 esporas 100 g-1 ss encontradas
por Meza et al., (2017) en plantaciones de Gmelina
Bibliografía
arbórea (melina) de 1 y 3 años de edad respectivamente,
en el THE. No obstante estas densidades están muy
Brundrett, M.; Bougher, B.; Dell, T.; Grove & N. Malajczuk.
por debajo de los rangos 1030 a 2028 esporas 100
1996. Working whit mycorrhizas in forestry and
g-1 ss reportadas por Prieto et al., (2012) en sistemas
agriculture. Camberra, Australia. 374 p.
agroforestales tradicionales basados en cacao del THE.
Contreras, J. 2016. Hongos micorrízicos de plantaciones de teca
Estos resultados podrían indicar que la densidad de HMA
(Tectona grandis) y su potencial como biofertilizantes en
disminuye en plantaciones forestales monoespecíficas,
plántulas a nivel de vivero. Tesis de Magister en Manejo
pero se ven favorecidas en sistemas productivos con
y Aprovechamiento Forestal. Universidad Técnica
mayor diversidad vegetal leñosa, como es el caso de los
Estatal de Quevedo. Quevedo, Ecuador. 45 p.
sistemas agroforestales.
Gerderman, J., & Nicholson, T. 1963. Spores of mycorrihizal
La mayor densidad de HMA encontrada en la
endogene species extracted from soil by wet sieving
plantación de 4 años podría indicar que a esta edad O.
and decanting. Transactions of the British Mycological
pyramidale es mayormente dependiente de la simbiosis
Society, (46), 235-244.
con HMA, lo cual coincide con la edad en que los
Giovannetti, M. & B. Mosse. 1980. An evaluation of techniques
árboles incrementan significativamente su biomasa
for measuring vesicular arbuscular mycorrhizal infection
antes de su aprovechamiento al quinto año.
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La baja densidad de colonización visual detectada
González, B.; Cervantes, X.; Torres, E.; Sánchez, C. & Simba,
en raíces de balsa (0.30% - 0.65%), en comparación
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a las reportadas por otros investigadores en diferentes
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especies vegetales leñosas del THE: Theobroma cacao
Ciencia y Tecnología, 3: 7-11.
L. 0.9% - 3.5% (Prieto et al., 2012), Tectona grandes
Huang, J.; Luo, S. & R. S. Zeng. 2003. Mechanisms of plant
L. f. 1.3% -1.5% (Contreras 2016), Gmelina arbórea
disease resistance induced by arbuscular mycorrhizal
Roxb. 1.7% - 1.9%, (Meza et al., 2017), probablemente
fungi. The Journal of Applied Ecology, 14(5):819-822.
estaría asociada a la baja densidad de esporas de HMA
INVAM (International Culture Collection of Arbuscular
encontrada en los suelos de las plantaciones de balsa
Micorrhyzal Fungi).
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colonización radicular seguramente está asociada al tipo
62
Ciencia y Tecnología. 2019. 12(1):57-63
Hongos formadores de micorriza arbuscular asociados a plantaciones de Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. (balsa)
en el Trópico Húmedo Ecuatoriano
Jiménez-Romero, E.; Garcías-Franco, L.; Carranza-Patiño,
plantación en el poder calorífico y propiedades físicas de
M.; Carranza-Patiño, H.; Morante-Carriel, J.; Martínez-
la madera para la especie Gmelina arborea Roxb. ex Sm.
Chevez, M. & Cuasquer-Fuel, E. 2017. Germinación
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